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3.6 : Simulation du mouvement brownien sur les arbres - Biologie

3.6 : Simulation du mouvement brownien sur les arbres - Biologie


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Pour simuler l'évolution du mouvement brownien sur les arbres, nous utilisons les trois propriétés du modèle décrites ci-dessus. Pour chaque branche de l'arbre, nous pouvons tirer d'une distribution normale (pour un seul trait) ou d'une distribution normale multivariée (pour plus d'un trait) pour déterminer l'évolution qui se produit sur cette branche. Nous pouvons ensuite additionner ces changements évolutifs pour obtenir des états de caractère à chaque nœud et pointe de l'arbre.

Je vais illustrer une telle simulation pour l'arbre simple représenté sur la figure 3.4b. Nous définissons d'abord l'état du caractère ancestral à $ar{z}(0)$, qui sera alors la valeur attendue pour tous les nœuds et pointes de l'arbre. Cet arbre a trois branches, nous tirons donc trois valeurs des distributions normales. Ces distributions normales ont une moyenne nulle et des variances qui sont données par le taux d'évolution et la longueur des branches de l'arbre, comme indiqué dans l'équation 3.1. Notez que nous modélisons les changements sur ces branches, donc même si $ar{z}(0) eq 0$ les valeurs des changements sur les branches sont tirées d'une distribution avec une moyenne de zéro. Dans le cas de l'arbre de la figure 3.1, X1N(0, ??2t1). De la même manière, X2N(0, ??2t2) et X3N(0, ??2t3). Si je mets ??2 = 1 pour les besoins de cet exemple, je pourrais obtenir X1 = −1.6, X2 = 0,1, et X3 = -0,3. Ces valeurs représentent les changements évolutifs qui se produisent le long des branches dans la simulation. Pour calculer les valeurs des caractères pour les espèces, nous ajoutons : Xune = ?? + X1 + X2 = 0 - 1,6 + 0,1 = -1,5, et Xb = ?? + X1 + X3 = 0 − 1.6 + −0.3 = −1.9.

Cet algorithme de simulation fonctionne bien mais est en réalité plus compliqué qu'il ne devrait l'être, en particulier pour les grands arbres. Nous savons déjà que Xune et Xb proviennent d'une distribution normale multivariée avec un vecteur moyen connu et une matrice de variance-covariance. Ainsi, comme alternative simple, nous pouvons simplement dessiner un vecteur à partir de cette distribution, et nos valeurs de pointe auront exactement les mêmes propriétés statistiques que si elles étaient simulées sur un arbre phylogénétique. Ces deux méthodes pour simuler l'évolution des caractères sur les arbres sont exactement équivalentes l'une à l'autre. Dans notre petit exemple, cette alternative n'est pas trop simple que d'ajouter simplement les branches - mais dans certaines circonstances, il est beaucoup plus facile de tirer à partir d'une distribution normale multivariée.


3.6 : Simulation du mouvement brownien sur les arbres - Biologie

Ce court tutoriel donne quelques approches simples qui peuvent être utilisées pour simuler l'évolution brownienne en temps continu et discret, en l'absence et sur un arbre.

Le mouvement brownien est un modèle stochastique dans lequel les changements d'un moment à l'autre sont des tirages aléatoires à partir d'une distribution normale avec une moyenne de 0.0 et une variance &sigma 2 × &Deltat. En d'autres termes, la variance attendue sous le mouvement brownien augmente linéairement dans le temps avec un taux instantané &sigma 2 .

Avant de commencer, dans la mesure où vous souhaitez essayer de suivre, il est probablement sage de télécharger et d'installer la dernière version de mon package, "phytools". Vous pouvez télécharger la source ou un package binaire compilé approprié à partir d'ici : http://www.phytools.org/eqg/phytools/.

Le mouvement brownien est très facile à simuler. Pour commencer, simulons une seule instance de mouvement brownien pour 100 générations de temps discret dans lesquelles la variance du processus de diffusion est &sigma 2 = 0,01 par génération.

L'astuce ici est que nous tirons des écarts normaux aléatoires pour le changement sur chaque t intervalles de temps, puis pour obtenir l'état de notre chaîne à chaque intervalle de temps, nous calculons simplement la somme cumulée de tous les changements individuels en utilisant cumsum . Nous pouvons le faire car la distribution des changements sous le mouvement brownien est invariante et ne dépend pas de l'état de la chaîne.

On peut aussi facilement faire tout un tas de simulations comme celle-ci à la fois, en utilisant les mêmes conditions :

Pour voir comment le résultat dépend de &sigma 2 , comparons le résultat lorsque nous divisons sig2 par 10 :

Nous aurions pu procéder de différentes manières. Par exemple, au lieu d'utiliser apply , qui économise du code, nous aurions pu utiliser une boucle for comme suit :

Comme mentionné ci-dessus, la variance attendue sous le mouvement brownien est juste &sigma 2 &fois t. Pour voir cela plus facilement, nous pouvons simplement faire ce qui suit. Ici, je vais utiliser 10 000 simulations pour 100 générations dans les mêmes conditions pour "lisser" notre résultat :

OK, essayons maintenant de simuler en utilisant le mouvement brownien le long des branches d'un arbre. S'en tenant au temps discret, nous avons d'abord besoin d'une phylogénie en temps discret, que nous pouvons simuler en utilisant pbtree dans le package "phytools":

Maintenant, pour simuler sur toutes les branches de l'arbre, il suffit de simuler sur chaque branche séparément, puis de "décaler" chaque branche fille par l'état final de son parent. Nous pouvons le faire, rappelez-vous, car le résultat de l'évolution brownienne à chaque pas de temps est indépendant de tous les autres pas de temps.

Il existe probablement de nombreuses façons plus économiques de le faire, mais celle-ci en est une.

En réalité, la plupart des simulations de mouvement brownien sont effectuées en temps continu plutôt qu'en temps discret. C'est parce que l'additivité du mouvement brownien signifie que les variances attendues parmi les covariances entre les espèces sont les mêmes si nous simulons t étapes chacune avec variance &sigma 2 , ou une grande étape avec variance &sigma 2 t.

Voici un exemple de simulation et de visualisation en temps continu à l'aide de fonctions prédéfinies.

Quelques points supplémentaires

Quelques points supplémentaires sur l'évolution brownienne ont été faits par Joe dans sa conférence sur le sujet, j'ai donc ajouté quelques simulations supplémentaires pour illustrer ces points.

Joe a souligné que dans certains cas, il pourrait y avoir différents taux d'évolution brownienne dans différentes parties de l'arbre. Il est simple de simuler un mouvement brownien avec différentes vitesses sur différentes branches. Par exemple, dans l'exemple suivant, je simule d'abord l'historique d'un caractère discrètement valorisé sur l'arbre, puis un trait continu avec un taux qui change en fonction du caractère discret mappé. Je vais ensuite créer un traitgram qui projette la phylogénie sur l'axe des traits phénotypiques et superpose le caractère discret cartographié.

Joe a discuté du fait que l'ascendance partagée crée une "covariance" entre les extrémités de l'arbre. Dans ma présentation, j'ai décrit comment cela équivaut à la covariance entre les espèces à travers un grand nombre de réplications du processus évolutif. Ce qui suit est une illustration de ce point. (Cela nécessite le package "voiture".)

Joe a souligné que le mouvement brownien ne suppose pas que le processus sous lequel les lignées individuelles se déplacent est gaussien. Le résultat sera gaussien - en raison du théorème central limite. Voici une illustration de cela :


3.6 : Simulation du mouvement brownien sur les arbres - Biologie

Ce court tutoriel donne quelques approches simples qui peuvent être utilisées pour simuler l'évolution brownienne en temps continu et discret, en l'absence et sur un arbre phylogénétique.

Le mouvement brownien est un modèle de marche aléatoire stochastique en temps continu dans lequel les changements d'un moment à l'autre sont des tirages aléatoires à partir d'une distribution avec une moyenne de 0,0 et une variance &sigma 2 . La variance attendue sous le mouvement brownien augmente linéairement dans le temps avec le taux instantané &sigma 2 .

Le mouvement brownien est très facile à simuler. Pour commencer, simulons une seule instance de mouvement brownien pour 100 générations de temps discret dans lequel la variance du processus de diffusion est &sigma 2 = 0,01 par génération. Dans ce cas, nous tirerons nos changements évolutifs d'une distribution normale, mais il convient de noter que (en raison du CLT) quelle que soit la distribution, l'évolution se fera par mouvement brownien à mesure que la largeur de nos pas de temps diminue vers zéro !

L'astuce ici est que nous tirons des écarts normaux aléatoires pour le changement sur chaque t intervalles de temps, puis pour obtenir l'état de notre chaîne à chaque intervalle de temps, nous calculons simplement la somme cumulée de tous les changements individuels en utilisant cumsum . Nous pouvons le faire car la distribution des changements sous le mouvement brownien est invariante et ne dépend pas de l'état de la chaîne.

On peut aussi facilement faire tout un tas de simulations comme celle-ci à la fois, en utilisant les mêmes conditions :

Pour le plaisir, écrivons une fonction simple pour entourer ces lignes de code :

Pour voir comment le résultat dépend de &sigma 2 , comparons le résultat lorsque nous divisons sig2 par 10 :

La variance attendue sous le mouvement brownien est juste &sigma 2 &fois t. Pour voir cela plus facilement, nous pouvons simplement faire ce qui suit. Ici, je vais utiliser 10 000 simulations pour 100 générations dans les mêmes conditions pour &ldquoslisser&rdquo notre résultat :

OK, maintenant essayons de simuler en utilisant le mouvement brownien le long des branches d'un arbre. Nous avons d'abord besoin d'un arbre, alors simulons-en un en utilisant pbtree dans les phytools :

Maintenant, pour simuler sur toutes les branches de l'arbre, nous avons juste besoin de simuler sur chaque branche séparément, puis &ldquoshift&rdquo chaque branche fille par l'état final de son parent. Voici un exemple de simulation et de visualisation en temps continu à l'aide de fonctions prédéfinies.


Outils phylogénétiques pour la biologie comparée

Dans un commentaire sur l'un de mes articles précédents, Carl Boettiger a fait remarquer que ma fonction R read.simmap() (pour lire les phylogénies mappées par les caractères stochastiques) détruit l'ordre des états le long de chaque branche et ne conserve que le temps passé dans chaque état sur chaque bord. Cet ordre n'est pas important pour les analyses basées sur un modèle de mouvement brownien non orienté - comme, par exemple, le modèle d'O'Meara et al. (2006) cependant, l'ordre pourrait être important pour d'autres modèles, tels que le modèle Ornstein-Uhlenbeck (par exemple, Butler & King 2004). Carl est un gars pointu et son argument est bien compris, alors maintenant que je me suis enfin installé dans mes nouvelles fouilles ici (publicité pas si subtile - étudiants diplômés bienvenus!), J'ai décidé d'essayer de m'attaquer à ce problème aujourd'hui.

La première chose que j'ai réalisé était qu'il ne serait pas pratique d'utiliser le même algorithme de "contournement" que j'ai utilisé pour la v0.1 de read.simmap() et décrit ici. J'allais devoir trouver comment lire les phylogénies en mémoire dans R sans pouvoir profiter de la fonction read.tree() !

Pour exprimer en quoi consiste ce problème, il est d'abord important de comprendre comment un arbre phylogénétique est stocké en mémoire dans R par . read.tree() stocke la phylogénie sous forme de liste de classe "phylo" avec 3 éléments de base, comme suit :

$Nnode : c'est un entier contenant le nombre de nœuds internes dans l'arbre
$tip.label : il s'agit d'un vecteur contenant les étiquettes de toutes les astuces de l'arbre et enfin
$edge : c'est une matrice de dimensions ( $Nnode+length(tip.label)-1 x 2) qui contient les numéros de nœuds pour tous les nœuds internes parents (colonne de gauche) et filles (colonne de droite) dans l'arbre.

Par convention en , les nœuds terminaux sont numérotés 1:n pour n espèces, où les numéros correspondent à l'ordre des étiquettes de pointe dans $tip.label et les nœuds internes sont étiquetés (n+1):($Nnode+length(tip.label)) en commençant par le nœud racine de l'arbre.

[Notez que cela est vraiment différent de la façon dont le stockage de la phylogénie est généralement programmé en C où nous utiliserions un réseau de types de données personnalisés liés appelés "structures. Un exemple de ceci peut être vu sur mon site Web, ici.]

Pour vous donner une idée de ce à quoi cela ressemblerait alors, l'arbre suivant (voir figure) au format Newick :


Utilisation de Geiger, de Phytools et d'autres outils de calcul pour étudier la macroévolution sur les phylogénies

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Ce cours sera dispensé en direct en ligne

Séances en direct en ligne du lundi 8 au jeudi 11 et du lundi 15 au jeudi 18 16h00 à 19h30 (GMT+1, fuseau horaire de Madrid).

CONDITIONS

Diplôme d'études supérieures ou de troisième cycle en biologie (y compris les paléontologues, peu importe le diplôme).

Les participants doivent apporter leur ordinateur portable personnel (Windows, Mac, Linux) avec R installé.

Une bonne connexion internet est nécessaire pour suivre le cours.

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Horaire et durée du cours

Séances en direct en ligne du lundi 8 au jeudi 11 et du lundi 15 au jeudi 18 16h00 à 19h30 (GMT+1, fuseau horaire de Madrid).

28 heures vivre en ligne.

Ce cours équivaut à 1 ECTS (European Credit Transfer System) à la Life Science Zurich Graduate School.

La reconnaissance de l'ECTS par d'autres institutions dépend de chaque université ou école.

Langue

Des endroits

Les places sont limitées à 18 participants et sera occupé par un ordre d'inscription strict.

Les participants qui ont terminé le cours recevront un certificat à la fin de celui-ci.

Instructeurs

Dr Liam Revell
Université du Massachusetts Boston / Université
Católica de la Santísima Concepción
États-Unis / Chili

Dr Luke J. Harmon
Université de l'Idaho
les états-unis d'Amérique

Coordinateurs

Dr Haris Saslis
Transmettre la science
Grèce

Programme

1. Introduction aux phylogénies et à la méthode comparative.

2. Introduction aux bases de l'environnement informatique statistique R.

3. Introduction à la lecture, à l'écriture, à la manipulation et à la visualisation des phylogénies et des données comparatives dans R.

4. Modèles d'évolution des traits phénotypiques sur les arbres : mouvement brownien.

5. Simuler le mouvement brownien sur les arbres à l'aide de R.

6. Introduction à la méthode comparative phylogénétique : Contrastes indépendants phylogénétiques.

7. Contrastes indépendants phylogénétiques et exploration des propriétés de la régression des contrastes à l'aide de la simulation dans R.

8. Régression phylogénétique des moindres carrés généralisée et ANOVA généralisée phylogénétique.

9. Méthodes statistiques multivariées avec phylogénies : analyse en composantes principales phylogénétiques, analyse de corrélation canonique et autres approches.

10. PCA phylogénétique et CCA phylogénétique chez R.

11. Modèles de caractères continus de l'évolution des traits sur les phylogénies.

12. Ajustement de modèles de caractères continus à des données de traits univariées dans R.

13. Reconstitution de l'état ancestral I : Caractères continus.

14. Reconstruire des états ancestraux pour des traits continus sur des phylogénies à l'aide de R.

15. Reconstitution de l'état ancestral II : Caractères discrets.

16. Reconstruire des états ancestraux pour des traits discrets sur des phylogénies à l'aide de R.

17. Explorer les limites de la reconstruction de l'état ancestral pour les caractères continus et discrets sur les phylogénies à l'aide de R.

18. Test de l'influence d'un caractère discret sur un second à l'aide de la méthode de Pagel (1994).

19. En explorant les promesses et les limites de la méthode Pagel (1994) à l'aide de R.

20. Analyse de la coévolution des caractères discrets et de l'évolution des caractères discrets et continus à l'aide du modèle à seuil.

21. Ajustement de modèles d'évolution discrète et continue des caractères sur des arbres en utilisant le modèle de seuil.

22. Modèles multi-taux, multi-régimes et multivariés de l'évolution des caractères sur les phylogénies.

23. Ajustement de modèles multi-régimes et multivariés pour l'évolution continue des caractères dans R.

24. Visualiser des arbres et des données comparatives phylogénétiques.

25. Tracer des phylogénies et des données comparatives à l'aide de R.

26. Conclusion et exercice ou conférence supplémentaire facultatif.


REMERCIEMENTS

Les auteurs remercient la Fondation nationale des sciences des États-Unis (DEB 1350474 et DBI 1759940 à L.J.R.) pour le financement qui a permis la réalisation de ce travail. D. Bapst et D. Wright ont participé à une discussion utile sur les réseaux sociaux qui a permis d'améliorer considérablement cet article. L'éditeur associé S. Blomberg et deux relecteurs anonymes ont fourni un certain nombre de commentaires utiles qui ont permis d'améliorer l'article par rapport aux versions précédentes. Enfin, L. Harmon a inventé l'expression « les méthodes comparatives phylogénétiques sont aussi des méthodes statistiques » (ou une variante de celles-ci) que nous avons réutilisée à plusieurs reprises dans cet article.


Discussion

Nous avons appliqué une approche de vraisemblance basée sur la simulation en utilisant ABC (Kutsukake & Innan, 2013, 2014) pour analyser l'effet de la sélection directionnelle spécifique à la lignée sur l'évolution de la longueur relative des canines supérieures dans la phylogénie des Felidae. La phylogénie comprenait les espèces existantes et les chats à dents de sabre éteints. Nos analyses ont révélé une sélection directionnelle pour les canines supérieures plus longues dans la lignée du léopard nébuleux pour tous les modèles et les quatre modèles de phylogénie considérés (Figs 3–6-3–6 et S3–S10). Cela implique une évolution adaptative des canines supérieures grâce à une sélection inhabituelle de léopards nébuleux parmi les félidés existants.

La phylogénie des Felidae utilisée dans cette étude implique deux lignées de chats à dents de sabre, Smilodon et Homotherium (Figs 1, 2, S1 et S2). Smilodon est typique des chats à dents de dirk, qui avaient de longues canines supérieures, alors que Homotherium est typique des chats à dents de cimeterre, qui avaient des canines supérieures relativement courtes et incurvées (Kurtén, 1963 van den Hoek Ostende et al., 2006 Slater & Van Valkenburgh, 2008 Kitchener et al., 2010 Lewis & Lague, 2010 ). Pour les deux modèles de phylogénie moléculaire impliquant les deux espèces de chats à dents de sabre, S. population et H. latidens (Figs 1 et S1), l'apparition d'une sélection directionnelle pour des canines supérieures plus longues dans le Smilodon la lignée a été détectée dans tous les modèles (Figs 3, 4 et S3–S6). Il a également été détecté dans tous les modèles pour les deux modèles de phylogénie impliquant des espèces fossiles supplémentaires (Figs 5, 6 et S7-S10). Dans cette phylogénie, le Smilodon la lignée se compose de l'espèce Smilodontini (Figs 2 et S2). Dans la tribu Smilodontini, Smilodon, qui avait les canines supérieures les plus longues, est apparu en dernier, et Megantereon cultridens avaient des canines supérieures plus longues que celles de l'espèce primitive Paramachairodus ogygia (voir tableau S1). Bien que les preuves de leur parenté phylogénétique ne soient pas indépendantes des caractères canins, les canines supérieures semblent avoir augmenté en longueur au fil du temps. Cela coïncide avec notre hypothèse selon laquelle les canines supérieures ont été systématiquement sélectionnées pour s'allonger tout au long de la lignée conduisant à Smilodon, après la première apparition des Smilodontini.

Pour les deux modèles de phylogénie moléculaire, le modèle nul d'absence de sélection directionnelle cohérente n'a pas été rejeté dans le Homotherium lignée dans l'un des trois modèles (Figs 3 et S4). Ce modèle supposait que les canines supérieures avaient été soumises à une sélection directionnelle avant la divergence des Smilodon de Homotherium, comme dans le Smilodon lignée. Dans les deux modèles restants, l'effet de la sélection directionnelle pour les canines supérieures plus longues a été détecté dans le Homotherium lignée (Figs 4, S3, S5 et S6). Ces résultats impliquent que la sélection directionnelle a contribué à façonner les canines supérieures des Homotherium, bien que cette sélection ait pu diminuer suite à une divergence par rapport à la Smilodon lignée si elle avait été forte avant la divergence. Pour les deux modèles de phylogénie avec des espèces fossiles supplémentaires, l'occurrence de la sélection directionnelle pour les canines supérieures plus longues a été soutenue dans le Homotherium lignée pour tous les modèles (Figs 5, 6 et S7–S10). Dans cette lignée, qui se compose de l'espèce Homotherini, H. latidens est la dernière espèce survivante (Figs 2 et S2). Ses canines supérieures ne sont pas plus longues que celles de l'espèce Homotherini antérieure Machairodus aphanistus et Amphimachairodus giganteus (voir tableau S1). Ces espèces ont été placées dans le Homotherium lignée basée sur les caractéristiques morphologiques, y compris les caractères canins. Selon cette relation phylogénétique, la sélection directionnelle pour les canines supérieures plus longues était probablement forte dans les branches atteignant les espèces les plus anciennes et relâchée dans les branches atteignant les espèces plus tardives. Nos analyses supposent que l'effet de la sélection directionnelle est constant dans la lignée. Dans cette hypothèse, l'effet estimé représente la moyenne à travers les branches, et donc l'ajout de l'espèce plus tôt dans les analyses aurait entraîné une estimation plus grande de l'effet de la sélection directionnelle dans le Homotherium lignée.

Nous avons développé une méthode pour tester les différences entre les lignées dans l'effet de la sélection directionnelle sur l'évolution d'un trait. Nos analyses n'ont trouvé aucune différence entre le léopard nébuleux et Smilodon lignées concernant la force de la sélection directionnelle pour la longueur canine supérieure pour tous les modèles et phylogénies considérés (Figs 3–6-3–6 et S3–S10). Le léopard nébuleux a des canines supérieures beaucoup plus courtes que Smilodon, bien que ses canines supérieures semblent s'être allongées sur une période relativement courte depuis qu'elle s'est séparée de son taxon frère Panthera au sein des félinés (voir Figs 1, 2, S1 et S2). En revanche, les canines supérieures extrêmement allongées de Smilodon semblent avoir mis plus de temps à évoluer depuis l'origine des Smilodontini ou des Machairodontinae. Nos analyses ont incorporé cette histoire évolutive et ont indiqué que la sélection pour les canines supérieures plus longues était tout aussi forte chez le léopard nébuleux et Smilodon lignées. Pour les deux modèles de phylogénie moléculaire impliquant les deux espèces de chats à dents de sabre, on a estimé que la sélection directionnelle pour les canines supérieures plus longues était plus forte dans la lignée de léopard nébuleux que dans la lignée Homotherium lignée dans cinq des six analyses (Figs 3, 4 et S3–S6). Il a été estimé qu'il était plus fort dans le Smilodon lignée que dans le H. latidens lignée dans toutes les analyses (Figs 3, 4 et S3–S6). Pour les deux modèles de phylogénie impliquant d'autres espèces fossiles, la force de la sélection directionnelle ne différait pas significativement entre les trois lignées dans tous les modèles, bien qu'elle ait eu tendance à être plus élevée dans la lignée de léopard nébuleux que dans la lignée de léopard. Homotherium lignée (Figs 5, 6 et S7–S10). Ces résultats impliquent que la longueur canine supérieure des panthères nébuleuses a évolué par sélection directionnelle, analogue à celles des chats à dents de sabre, et surtout Smilodon, ou des chats à dents de dirk. D'autre part, la longueur canine inférieure et certaines mesures de la forme du crâne des léopards nébuleux sont plus proches de celles d'autres félidés existants, en particulier le taxon frère Panthera, qu'à ceux des chats à dents de sabre (Turner & Antón, 1997 Slater & Van Valkenburgh, 2008 ). De fortes contraintes phylogénétiques peuvent empêcher ces caractéristiques d'évoluer en association avec la sélection de canines supérieures allongées. Alternativement, en plus de la sélection directionnelle pour la longueur canine supérieure, des pressions de sélection qui ne se sont pas appliquées au léopard nébuleux peuvent être nécessaires pour produire la morphologie des dents de sabre.

Les canines supérieures élargies des dents de sabre sont un trait hautement spécialisé, et leur fonction adaptative a fait l'objet de nombreux débats (Akersten, 1985 Turner & Antón, 1997 Wroe, 2010 Antón, 2013 ). Un consensus général concernant cet avantage est que la fonctionnalité a permis au prédateur de tuer rapidement de grosses proies (Kitchener et al., 2010 Antón, 2013 ), bien que le comportement alimentaire ne puisse pas être observé directement chez les dents de sabre éteintes. Nos résultats fournissent des preuves que les chats à dents de sabre et les léopards vivants peuvent partager le moteur de sélection des canines supérieures allongées. Les longues canines supérieures des panthères nébuleuses ont été généralement interprétées comme une adaptation à la chasse de proies relativement grosses (Nowell & Jackson, 1996 Christiansen, 2006). On sait peu de choses sur l'écologie alimentaire du léopard nébuleux, bien que les ongulés, les primates, les rongeurs, les pangolins, les carnivores, les oiseaux et les poissons aient été répertoriés comme proies (Nowell & Jackson, 1996 Sunquist & Sunquist, 2002 Grassman et al., 2005 ). Le léopard nébuleux a été enregistré s'attaquant au binturong (Arctictis binturong), un carnivore pesant environ 15 kg (Lam et al., 2014 ), qui est similaire au poids du léopard nébuleux. Les primates proies comprenaient des singes proboscis mâles adultes (Nasalis larvatuso), avec une masse corporelle moyenne de 20 kg (Nowell & Jackson, 1996 Matsuda et al., 2008 ). Les plus grandes proies confirmées étaient des juvéniles de sambar (Rusa unicolore) d'environ 30–35 kg, jeune cochon barbu (Sus barbatus) d'environ 20-25 kg, et le cerf porc (Axe porcin) d'environ 40 kg (Rabinowitz et al., 1987 et al., 2005 Mohamed et al., 2009 ), qui sont toutes environ deux fois plus grandes que le léopard nébuleux. Cependant, compte tenu du rapport entre la taille maximale des proies et la taille des prédateurs, ces proies connues ne sont pas particulièrement grandes pour les félidés existants qui sont des chasseurs solitaires. Un certain nombre d'autres espèces telles que le lynx roux, Lynx rufu, caracal, Caracal caracal, Lynx eurasien, lynx lynx, jaguar, Panthera onca, léopard, Panthera pardus, puma, Puma concolor, léopard des neiges, Panthera uncia, et tigre, Panthera tigris, peut tuer des proies au moins deux fois leur propre poids (Sunquist & Sunquist, 2002 ). En ce qui concerne la taille maximale des proies, les chats à dents de sabre peuvent ne pas être très différents des félidés existants de taille similaire (Turner & Antón, 1997 Christiansen, 2007 Antón, 2013 ). Une analyse biomécanique a laissé entendre que les canines agrandies des dents de sabre ne sont pas efficaces pour tuer de très grosses proies (Andersson et al., 2011 ). Néanmoins, l'importance de tuer des proies relativement grosses peut avoir été plus élevée chez les chats à dents de sabre parce que Smilodon ou Homotherium coexistaient avec des espèces de grands herbivores plus abondantes que les félidés modernes (Prevosti & Vizcaíno, 2006 Van Valkenburgh et al., 2016 ). La contribution des grosses proies au régime alimentaire des panthères nébuleuses est inconnue à l'heure actuelle car les informations sur leur régime alimentaire proviennent principalement de relevés accidentels.

Les différences morphologiques suggèrent que les dents de sabre et les félidés existants ont des modes de mise à mort différents, même s'ils subsistent sur des proies similaires (Turner & Antón, 1997). Les félidés existants tuent souvent les petites proies avec une morsure à la nuque, mais envoient généralement de grosses proies avec une morsure suffocante à la gorge ou au museau (Sunquist & Sunquist, 2002). En revanche, les rares rapports sur leur comportement prédateur suggèrent que les léopards assombris tuent même les grosses proies avec une morsure de nuque (Rabinowitz et al., 1987 et al., 2005 ). Cette technique de mise à mort pourrait être associée à de longues canines supérieures, bien que sa caractéristique reste incertaine. Les chiens jouent un rôle important dans l'élimination des proies chez les mammifères carnivores (Van Valkenburgh & Ruff, 1987 Antón, 2013 ). L'action de la sélection directionnelle sur les canines supérieures dans la lignée des léopards nébuleux est cohérente avec la suggestion que la technique de mise à mort employée par les léopards nébuleux diffère de celle des autres félidés vivants. Des études futures explorant l'écologie alimentaire et le comportement de chasse des léopards nébuleux amélioreraient notre compréhension de la fonction et de l'évolution des canines supérieures allongées chez les dents de sabre.

La longueur de la canine supérieure présente une allométrie positive plus forte avec la taille du corps chez les dents de sabre éteintes que chez les félidés sans dents de sabre existants et éteints (Randau et al., 2013 ). Étant donné que les traits sélectionnés sexuellement présentent fréquemment une allométrie positive, les relations allométriques suggèrent une contribution de la sélection sexuelle à l'évolution des canines supérieures chez les dents de sabre (Randau et al., 2013 ). D'autre part, l'étendue du dimorphisme sexuel de taille dans les canines supérieures, le crâne ou la mandibule chez les chats à dents de sabre S. fatalis (Van Valkenburgh & Sacco, 2002 Meachen-Samuels & Binder, 2010 Christiansen & Harris, 2012 ) et P. ogygie (Salesa et al., 2006 ) est inférieur ou similaire à celui des félidés existants, ce qui contredit une sélection sexuelle très intense. À notre connaissance, il n'y a aucune preuve indiquant que les canines supérieures sont sexuellement sélectionnées chez le léopard nébuleux.

L'évolution indépendante de caractéristiques similaires dans différentes lignées, c'est à dire. évolution convergente, se retrouve dans une grande variété de traits d'organismes (Stayton, 2008). L'évolution convergente est généralement considérée comme se produisant lorsque des phénotypes similaires sont sélectionnés pour s'adapter à un certain cadre écologique ou mode de vie, bien qu'elle puisse également être due à une dérive génétique en l'absence d'adaptation ou de sélection (Stayton, 2008). Si une caractéristique qui a évolué à plusieurs reprises dans différentes lignées présente une association avec un facteur écologique, la caractéristique est probablement une adaptation donc, la convergence serait le résultat de la sélection. En général, la preuve de l'adaptation révélée par les études comparatives est un ajustement récurrent entre un trait particulier et des attributs écologiques (Harvey & Pagel, 1991). De telles études qui examinent une association nécessitent des données sur les attributs écologiques, qui sont souvent indisponibles. L'approche utilisée dans cette étude nous a permis de tester l'hypothèse selon laquelle la sélection responsable de la convergence est similaire entre les lignées en termes de direction et d'intensité en utilisant les données d'un seul trait focal. Comme indiqué ici pour la longueur canine supérieure des léopards nébuleux et des chats à dents de sabre, la vérification de toute similitude dans l'effet de la sélection sur l'évolution du trait fournirait la preuve que l'importance adaptative du trait ou le contexte écologique qui entraîne son évolution est commun. parmi des espèces distinctes.


2 MODÈLE, MÉTHODES ET RÉSULTATS

2.1 Le modèle

Ici, Xje est un vecteur de valeurs de trait pour chaque extrémité du jel'arbre 1 est un vecteur conforme de 1,0 s uneje est l'état ancestral à la racine de la jel'arbre est le taux d'évolution de la jel'arbre Cje est une matrice contenant les hauteurs au-dessus de la racine globale de l'ancêtre commun le plus récent de chaque paire de pointes dans le jeème arbre (par exemple Revell, 2008 ) et Nje est le nombre de pourboires dans le jel'arbre. Ce modèle a un total de 2k paramètres à estimer pour k des arbres. Ces paramètres consistent en k des taux différents pour nos différentes phylogénies plus k valeurs pour les états racines (une1, une2, et ainsi de suite) de chaque arbre.

Une mise en garde importante à noter est que pour que cette méthode implique véritablement la comparaison des taux entre les arbres, les longueurs de bord des arbres doivent être représentées dans des unités identiques. Celles-ci ne doivent pas nécessairement être des unités de temps, mais les unités de longueur de bord doivent correspondre pour que les comparaisons de débit soient significatives. Par exemple, deux arbres ou plus dans lesquels les unités de longueur de branche étaient des générations d'organismes permettraient par conséquent une comparaison des taux entre les phylogénies en unités de changement évolutif par génération.

2.2 Tests de simulation de la méthode et des résultats

Nous avons entrepris les tests suivants de cette méthode pour comparer les taux d'évolution parmi les arbres. Dans un premier temps, nous avons simulé sous un taux d'évolution constant entre deux ou trois arbres contenant , , et , ou taxons. Les arbres ont été simulés selon un modèle de naissance pure à taux constant dans lequel le taux de natalité, , était égal à 1,0 et chaque simulation s'est terminée juste avant le moment de la L'évent. (C'est-à-dire, lorsque l'arbre contenait N taxons et le temps d'attente pour le prochain événement de spéciation s'était écoulé, mais avant que le prochain événement de spéciation ne soit autorisé à se produire.) En conséquence, pour un ensemble particulier de simulations, la longueur totale attendue de l'arbre est cependant, les arbres simulés de cette manière varieront de manière stochastique dans leur longueur totale.

Les tests d'erreur de type I impliquaient un total de 1 000 simulations de chaque condition. Nous avons utilisé à la fois des tests d'hypothèse nulle en utilisant un test de rapport de vraisemblance dans lequel nous avons comparé notre statistique de test à une distribution χ 2 avec k − 1 degrés de liberté, ainsi que via une procédure dans laquelle nous avons généré nos distributions nulles par simulation.

En général, nous avons constaté que la méthode avait de bonnes performances statistiques en ce qui concerne l'erreur de type I. La figure 1 donne la distribution des valeurs P obtenues dans diverses conditions lors de la simulation sous le zéro. Tous les panels se rapprochent assez d'une distribution uniforme sur l'intervalle [0, 1], ce à quoi nous nous attendrions sous l'hypothèse nulle si le test statistique fonctionne correctement. Bien que toutes les conditions de simulation aient entraîné un taux d'erreur de type I élevé par rapport au niveau nominal de 0,05, cette augmentation était faible dans tous les cas et non significative par rapport à une distribution binomiale pour les cas dans lesquels l'un des arbres d'entrée contenait 50 taxons (tableau 1). It is important to emphasize, however, that for the smallest trees of this study type I error was indeed significantly elevated above its nominal level (although this elevation was not particularly large). Fortunately, we found that substituting a null distribution of the likelihood-ratio test statistic obtained via simulation for the χ 2 distribution with k − 1 degrees of freedom invariably resulted in a rate of type I error statistically indistinguishable from the nominal level (Table 1). This option is already available in the ratebytree function of phytools .

N je Type I error (χ 2 ) p(binomial test) Type I error (simulation) p(binomial test)
0.065 .015 0.045 .739
0.052 .351 0.052 .351
, 0.056 .172 0.043 .827
0.063 .028 0.047 .634

Next, to examine the questions of power and parameter estimation, we simulated a genuine rate difference between trees. For these simulations we invariably fixed one of the two rates at and varied the difference between rates from no difference () through in intervals of of 0.2. We used the same combinations of tree sizes simulated in the type I error analysis described above however, for the case of , we set both et equal to 1.0 and varied only . We employed a smaller number of simulations in this analysis: a total of 100 for each set of tree sizes and rate ratios. For these simulations, we evaluated power to reject the null hypothesis of equal rates, along with proximity of the estimated rates to the generating values for each simulation. Figure 2 shows an example simulated dataset for dans lequel et , illustrated with a “traitgram” (i.e. a projection of the phylogeny into phenotype space Evans, Smith, Flynn, & Donoghue, 2009 ) generated using the phytools function phenogram (Revell, 2012 , 2014 ).

Example simulated trees and data for species in which Brownian rate parameters, et . Each panel shows a traitgram, i.e. a projection of the phylogeny into phenotypic space. Note that the trees were simulated under a scenario of pure-birth with a constant rate of speciation and a taxon-number stopping condition, thus resulting in different total depths

We found that power to detect a significant difference in rate among trees was generally modest for very small trees. Dans le cas d , for example, power was only about 50% even for the highest rate difference simulated ( Figure 3). For trees of intermediate size, power was much better, and a 2- to 3-fold difference in rate was significant in over 50% of cases. Pour et , for example, over 90% of simulations were significant for rate ratios () equal to or greater than about 2.6 and 3.2 respectively (Figure 3). Parameter estimation was also reasonably unbiased. For the smallest simulated trees () rate estimates were downwardly biased however, this bias was minimal for larger trees (Figure 4).

Power to reject the null hypothesis of equal rates under different simulation conditions of the Brownian rate parameters, et (et , for panel d). Invariably, the generating value of (et , if applicable) was fixed at 1.0, whereas was varied between 1.0 and 4.0 in intervals of 0.2. Panels (a)–(d) are as in Figure 1

Parameter estimation for simulation conditions involving a genuine difference in rate between trees. As in Figure 2, the generating value of the Brownian rate parameter (et , if applicable) was fixed at 1.0 while varied between 1.0 and 4.0. For all panels the blue line represents the generating values of (et , if applicable) and the red line represents the generating values of . Panels (a)–(d) are as in Figures 1 and 2

2.3 Empirical example: Rates of body size and shape evolution in two lizard clades

To illustrate the method we obtained body size and shape data for two lizard clades: the iguanian tribe Liolaemini, which includes the diverse South American genus Liolaemus and the primarily North American subfamily Phrynosomatinae. The data we used come from Harmon et al. ( 2010a , b ). We used the root node ages of 75 and 74 million years (Myr) for the two clades, respectively however, we rescaled the trees to be in units of 100 Myr (thus having total lengths of 0.75 and 0.74) to improve estimation and to ensure that the estimated rates did not take very small values (which makes some optimization routines work less efficiently). Tree rescaling does not affect the likelihood of the different models. To obtain the values for overall body size for each species we simply log-transformed snout-to-vent length (SVL in units of mm). This follows Harmon et al. ( 2010a ). To obtain shape, we first computed phylogenetic principal components (Revell, 2009 ) on each log-transformed dataset consisting of measurements for overall body size, tail length, forelimb length and hindlimb length. Next, we computed the mean eigenstructure across both phylogenies. Finally, we rotated each of the original datasets into the average eigenspace of the two different clades. Following Harmon et al. ( 2010a ), we used scores from the second principal component as a measure of “shape” as the first principal component is dominated by overall size.

Figure 5 shows a projection of each of the two clades into a phenotype space defined by body size (log-scaled SVL) on the vertical axis and time since the root (in intervals of 100 Myr) in the horizontal dimension of each subplot. Results are summarized in Table 2. In general, we found that Liolaemini showed an approximately 1.7-fold higher rate of evolution of overall body size in spite of the fact that the overall range of body size exhibited by the clade is actually slightly lower than that seen in phrynosomatines (Figure 5). We also discovered that there was no evidence to support a difference in the rate of body shape evolution between the two lizard clades (Table 2).

une 1 une 2 k log(L)
Body size (SVL)
ML common-rate model:
Valeur 0.26 4.18 4.26 3 −4.85
SE 0.03 0.15 0.24
ML multi-rate model:
Valeur 0.19 0.33 4.18 4.26 4 −2.19
SE 0.03 0.06 0.13 0.27
Likelihood ratio: 5.32 p-value (based on χ 2 , df = 1): 0.021
Body shape (common PC2)
ML common-rate model:
Valeur 0.11 0.00 0.00 3 47.4
SE 0.01 0.10 0.16
ML multi-rate model:
Valeur 0.12 0.11 0.00 0.00 4 47.5
SE 0.02 0.02 0.10 0.16
Likelihood ratio: 0.057 p-value (based on χ 2 , df = 1): 0.81

The diffusion-limited aggregation algorithm

A key element to this algorithm is the random walker, or walker for short, which, aside from being the word used to designate zombies in a terrible tv show adapted from a great comic is also the name given to randomly moving particles.

The system is initiated with Step 1 : Setup Walkers & Aggregation in a setup function. Step 2 : Random Walk et Step 3 : Stick are then repeated at every frame of the simulation (typically in a draw function). Here is an example where you can see the random walkers avidely aggregating towards the center in their lust for blood.

Waiting for the aggregation to form can be pretty uneventful sometimes. In the 90s it could take entire days for computers to generate large Brownian Trees, but today, using the right optimisations it's possible to get the intricate patterns formed by thousands if not millions of particles in real-time on an average computer. I sometimes use a custom Quad Tree data structure for this purpose exactly, though recently I have become very passionate about GPU coding as a means to parallelize large amounts of similar operations. In fact, all the code poem simulations involving particles use a GPU accelerated particle system made from scratch. Though if you want to avoid being as environmentally unconcerned as a bitcoin miner, a massive optimisation and power saver is to add a tiny towards aggregation force. To slightly encourage the particles to move towards the aggregation center. By choosing a low force coefficient you shouldn't loose to much of the original pattern.

That's it for today ! If at some point I finally crack GPU QuadTrees I'll make sure to upload a version with a million particles as the patterns start to get really interesting at that point. Ttyl :)


1 réponse 1

Let $B_t$ denote the state of the Brownian motion at each discrete time point $t=0,pm 1,pm 2,dots$ . Clearly, $B_t$ follows a random walk model $ (1-L)B_t = w_t ag <1>$ where $L$ is the backshift operator and $w_t$ is Gaussian white noise with variance $sigma^2$ .

In-between two time points $t-1$ and $t$ , conditional on $B(t-1)=B_$ and $B(t)=B_t$ , $B(t)$ is distributed as a Brownian bridge. It follows that the integral $x_t=int_^t B(t) dt$ of the bridge is normally distributed with conditional expectation $frac12(B_t+B_)$ . Using this formula for the covariance between $B(s)$ and $B(t)$ , the conditional variance is egin operatorname(x_t|B_t,B_) &=operatorname(x_1|B(1)=0,B(0)=0) &=Eleft(int_0^1 B(t)dtint_0^1 B(s)ds ight) &=int_0^1 int_0^1 E(B(t)B(s))dsdt &=2int_0^1 int_0^t sigma^2 s(1-t) dsdt &=frac<12>. finir In other words, $ x_t = frac12(1+L)B_t + u_t, ag <2>$ a moving average of the random walk $B_t$ plus white noise $u_t$ with variance $sigma^2/12$ .

Applying $(1-L)$ to both sides of (2) and using (1) yields $ (1-L)x_t = frac12(1+L)w_t + (1-L)u_t. ag <3>$ The right hand side of (3) is the sum of first order moving averages of two independent white noise processes and hence itself a first order moving average process that can be represented by $(1+ heta L)v_t$ where $v_t$ is another white noise process. Overall, $x_t$ thus satisfies a standard ARIMA(0,1,1) time series model $ (1-L)x_t = (1+ heta L)v_t. ag <4>$ The moving average parameter $ heta$ and the variance of $v_t$ in (4) can be determined by equating the autocovariance functions of the right hand sides of (3) and (4). This leads to $ heta = 2-sqrt <3>$ and $ sigma_v^2 = frac<2+sqrt<3>>6 sigma^2. $

From (4) it is apparent that the increments $Delta x_t =(1-L)x_t$ are not independent but follow an MA(1) process. The correlation between $Delta x_t$ and $Delta x_$ is $ heta/(1+ heta^2)=1/4$ .

Forecasting of $x_$ can now be done using standard methods. The infinite history forecast via the pure autoregressive AR $(infty)$ representation of (4) is given by $ E(x_|x_t,x_,dots)=(1+ heta)(x_t - heta x_ + heta^2 x_ - heta^3 x_ + dots), ag <5>$ a geometrically weighted average of past observations (red line segment in Figure below). Given that $ heta$ is quite small (0.2679), the forecast depends strongly only on the last few observations.

Alternatively, an exact finite history forecast can be computed via the state space representation of (4) using the Kalman filter but this will not differ much from (5) unless only a small number of observations are available.


Voir la vidéo: გიგი უგულავა 14 ოქტომბრის აქციაზე (Juillet 2022).


Commentaires:

  1. Malajind

    Désolé, mais ce n'est pas exactement ce dont j'ai besoin. Il y a d'autres options ?

  2. Kazralar

    Sûrement. Je rejoins tout ce qui précède. On peut parler de ce sujet. Ici, ou dans l'après-midi.

  3. Boreas

    Une très bonne phrase



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