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Disque hypanthial

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Quelqu'un peut-il illustrer ce qu'est le disque hypanthial? Il est décrit tout au long de la clé de Rosa dans la Flore de l'Amérique du Nord. Je pense que je comprends que l'hypanthium est la hanche qui est formée de parties de fleurs fusionnées. Mais, quelle partie est le disque.


Efficacité médicinale des remèdes indiens à base de plantes pour le traitement de l'arthrite

1.3.6 Punica granatum (famille : Lythraceae, nom commun : grenade)

Punica est largement cultivé dans toute l'Inde et certaines parties de l'Asie du Sud-Est, de la Malaisie, des Indes orientales et de l'Afrique tropicale. Des études in vitro avec des chondrocytes humains ont montré que l'extrait de grenade entière inhibait les MMP ( Ahmed et al., 2005 ). L'extrait a réduit le stress oxydatif, inhibé la voie de la protéine kinase activée par le mitogène p38 (p38-MAPK) et activé le facteur de transcription NF-κB, ce qui suggère qu'il est utile dans la prévention et le traitement de l'inflammation et du cancer (Ahmed et al., 2005 Lansky et Newman, 2007). L'activation de p38-MAPK et de NF-κB est intimement associée à une expression génique accrue du TNF-α, de l'IL-1β, de la protéine chimiotactique des monocytes-1 (MCP1), de l'oxyde nitrique synthase inductible (NOS) et des agents COX-2 qui sont médiateurs critiques de l'inflammation articulaire et de la pathogenèse de la PR ( Shukla et al., 2008 ). L'extrait de grenade riche en tanins hydrolysables et en anthocyanes serait également très efficace pour exercer des effets d'épargne du cartilage humain in vitro (Ahmed et al., 2005).


Cinnamomum – Cydonia

Rosacées

Lavalle Hawthorn, Hybrid Cockspur Thorn

⟊rrierei'

C. Xcarrierei Vauvel ex Carrière

Fleurs: bisexuée, actinomorphe, entomophile, désagréablement parfumée, 2 cm de diamètre. Hypanthium campanulé, lancéolé, tapissé d'un disque nectarifère. Sépales 5, linéaires-lancéolés, à dents glandulaires, lancéolés, étalés. Pétales 5, blancs, orbiculaires, griffus, concaves, 7–8 mm de long et de large, étalés. Etamines 20 filaments anthères blanches jaune pâle (rose en Crataegus xlavalleï). Pistil 1 gynécée syncarpe 2–3(-4)-carpellé, carpelles connés à la base ovaire infère, 2–3(-4)-loculaire, ovules 2 par styles de loges 2–3(-4), connés à la base stigmates capités, verdâtre.

Inflorescences : corymbes, terminaux sur de courtes pousses, hémisphériques, denses, lancéolés, dressés, de 5–8 cm de diamètre, pédicelles à nombreuses fleurs lancéolés.

Floraison: (Avril) Mai à juin, après les feuilles.

Des fruits: pomes , subglobuleux, rouge orangé, pointillés, brillants, glabres, de 1,5–2 cm de diamètre avec des sépales dressés à l'apex chair (hypanthium charnu agrandi) sec, noyau farineux pyrènes pierreux 2–3(–4), planoconvexes ou trigones et dorsalement convexe, brun clair, avec des sillons longitudinaux sur la face dorsale, 9–10 mm de long, 6–7 mm de large, 1 graine, enfoncée dans la chair, sauf dans la partie supérieure des grappes de fruits dressées. Maturation de septembre à octobre (novembre), décorative, longue persistance, zoochore, principalement ornithochore.


Systèmes fusionnés à cinq et six chaînons avec hétéroatomes en tête de pont (jonction annulaire) conclus : 6-6 Bicyclique avec un ou deux N ou d'autres hétéroatomes Polycyclique Spirocyclique

12.01.11.1 Alcaloïdes de quinolizidine simples : lasubines

Les lasubines I et II sont des alcaloïdes contenant une sous-structure 4-arylquinolizidine qui ont été isolés de plantes de la Lythracées famille et ont attiré l'attention des chimistes de synthèse pendant un certain temps. Bien que de nombreuses synthèses racémiques de ces composés et de composés apparentés aient été rapportées, seules quelques synthèses énantiosélectives sont connues. Quelques exemples de ces synthèses sont donnés ci-dessous, et les stratégies impliquées dans ces exemples sont résumées dans Schéma 92 . Trois de ces synthèses impliquent la création du système quinolizidine par formation d'une liaison aux positions α ou , tandis que la quatrième approche est basée sur une transformation cyclique associée à un réarrangement photochimique de Beckmann.

Construction d'un transLe cycle pipéridine -2,6-disubstitué portant un atome de chlore en position de l'azote a été la stratégie appliquée à la synthèse de la (−)-lasubine I 404 . L'amide de Weinreb chirale 401 a donné de la chlorocétone 402 qu'après élimination du groupe sulfinyle a donné la 4-hydroxy-1,2-déshydropipéridine 403 . Le groupe hydroxyle a dirigé la réduction de la double liaison avec le i Bu2Complexe Al(H)– n BuLi et la pipéridine saturée cyclisée en 404 ( Schéma 93 ) <2003OL3855> .

Après déprotection du groupe carbamate, addition de Michael intramoléculaire du composé 405 , qui a été obtenu dans une étape de métathèse domino en un seul récipient à partir d'un composé de cyclopenténone chiral, a donné un mélange de composés de quinolizidine cyclisés à partir desquels le diastéréoisomère le plus stable 406 a été obtenu par équilibrage en présence de 1,8-diazabicyclo[5.4.0]undec-7-ène (DBU), vraisemblablement par une fragmentation-recyclisation rétro-Michael. Hydrogénation catalytique de la double liaison et réduction stéréosélective du groupe carbonyle avec le L-selectride ® fourni (-)-lasubine II 8 ( Schéma 94 ) <2004T9629> . D'autres alcools quinolizidine trisubstitués ont été obtenus par un procédé de cyclisation similaire <2004SL1343>.

Un exemple connexe dans lequel la fonction électrophile est un groupe ester a été utilisé dans la synthèse totale de (-)-lasubine II 8 du composé 407 , qui a été cyclisé par traitement au LDA à -78 °C pour donner 408 . Traitement avec NaBH4 produit la réduction stéréosélective de la fraction énaminone de la face pour donner une cétone intermédiaire non isolée, dans laquelle la position équatoriale du volumineux substituant aryle dirige la réduction ultérieure du groupe carbonyle produisant l'alcool 409 . Une oxydation de Swern à la cétone correspondante suivie d'une désulfonylation avec du lithium dans de l'ammoniac liquide a donné un mélange d'épimères en C-4 dans lequel 410 était l'isomère principal. Enfin, la réduction stéréosélective du groupe carbonyle dans 410 avec L-Selectride ® produit la (−)-lasubine II souhaitée 8 ( Schéma 95 ) <2002OL1779, 2005JOC967> .

Une synthèse formelle de (−)-lasubine II 8 impliquait un réarrangement photochimique de Beckmann de la nitrone 411 , qui a donné un mélange de diastéréomères 412 et 413 dans un rapport de 13:1. Après séparation, le composé principal 412 a été traité avec du bromure de 3,4-diméthoxyphénylmagnésium et du trichlorure de cérium suivi d'une réduction avec du cyanoborohydrure de sodium et de l'élimination du groupe protecteur silyle pour donner l'épimère de lasubine 414 , comme un seul isomère, comme indiqué dans Schéma 96 <2003OL4999> . Il s'agit d'une synthèse formelle de (−)-lasubine II puisque le composé 414 peut être converti en produit naturel par inversion Mitsunobu <2001OL3927> .


Comprendre le rôle du développement floral dans l'évolution des fleurs d'angiospermes : éclaircissements d'un point de vue historique et physico-dynamique

La morphologie des fleurs résulte de l'interaction d'un programme génétique établi, de l'influence de forces externes induites par les systèmes de pollinisation et de forces physiques agissant avant, pendant et après l'initiation. L'ontogenèse florale, en tant que processus de développement d'un méristème à une fleur pleinement développée, peut être abordée soit d'un point de vue historique, comme une « récapitulation de la phylogénie » principalement expliquée comme un processus de mutations génétiques à travers le temps, soit d'un point de vue physico- perspective dynamique, où le temps, les pressions spatiales et les processus de croissance sont des facteurs déterminants dans la création du morphoespace floral. La première perspective (historique) clarifie comment la morphologie des fleurs est le résultat du développement au fil du temps, où les changements évolutifs ne sont possibles qu'à l'aide de blocs de construction disponibles à un certain stade de l'histoire du développement. Les fleurs sont régulées par des contraintes génétiquement déterminées et le développement clarifie les transitions spécifiques entre les différentes formes florales. Ces contraintes sont le résultat de mutations inhérentes ou sont induites par l'interaction des fleurs avec les pollinisateurs. La seconde perspective (physico-dynamique) explique comment les changements dans l'environnement physique des méristèmes apicaux créent des changements dans l'ontogenèse et cela se reflète dans le morphoespace des fleurs. Les changements de morphologie sont principalement induits par des déplacements dans l'espace, causés par le temps d'initiation (hétérochronie), la pression des organes et des altérations de la taille du méristème floral, et ceux-ci fonctionnent indépendamment ou en parallèle avec des facteurs génétiques. De nombreux exemples démontrent cette interaction et son importance dans l'établissement de différentes formes florales. Les deux perspectives sont complémentaires et doivent être prises en compte dans la compréhension des facteurs régulant le développement floral. Il est suggéré que l'évolution florale est le résultat d'une succession d'explosions de contraintes physiques et de processus de stabilisation génétique. Les recherches futures devront combiner ces différentes perspectives pour comprendre l'évolution des systèmes floraux et leur diversification.

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DISCUSSION

L'inflorescence pistillée de Montinia présente la réduction d'une configuration en cymose. Une description des inflorescences pistillées comme restreinte à une fleur terminale (par exemple, Engler, 1930) est incorrecte, car l'inflorescence consiste en une branche terminale entourée d'un certain nombre d'inflorescences partielles. Chaque branche latérale (y compris la fleur supérieure de la branche principale) se termine par une seule fleur. Un certain nombre de bractées insérées décussées précèdent l'initiation florale (Figs. 1–3). Ces bractées n'enferment une fleur qu'exceptionnellement (Fig. 4). Il n'y a pas de véritables bractéoles (prophylles) dans Montinia. On pourrait émettre l'hypothèse que l'inflorescence ancestrale était un système de cymes avec toutes les fleurs sur les branches réduites, à l'exception de la supérieure. Cette disposition caractéristique est en partie conservée dans les inflorescences staminées. Des cas similaires de stérilisation, mais avec l'incorporation éventuelle des bractées supérieures en tant qu'épicalice, sont trouvés chez Dipsacales (Hofmann et Göttmann, 1990 Roels et Smets, 1996). Par exemple, Patrinia (Valerianaceae) et les genres des Linnaeeae (Caprifoliaceae) ont des fleurs sous-tendues par trois paires de phyllomes disposés en décussés.

Les fleurs femelles et mâles possèdent toutes deux des preuves de l'autre sexe. Cependant, le processus de stérilisation est allé plus loin chez les fleurs staminées : le gynécée se limite à de petites carpellodes avec leurs traces dorsales. Il n'y a aucune trace de tissu placentaire ou ovulaire. Cela implique que le début de la stérilisation se produit toujours au même niveau de développement, à savoir. l'initiation des primordiums du carpelle. Les fleurs pistillées ont des étamines qui se développent jusqu'au stade de formation des anthères avant la méiose. La tendance à la diécie implique également des changements dans d'autres caractères, tels que le développement de l'inflorescence (voir ci-dessus) et l'attraction des pollinisateurs. La tendance à l'unisexualité implique ici l'existence d'un processus progressif et non d'une mutation brutale conduisant à des morphotypes très différents. À un certain stade de développement, les gènes s'arrêtent dans leur expression et un organe n'atteint pas la maturité. Cela peut indiquer que l'unisexualité est un développement phylogénétiquement récent dans Montinia. De même, l'acquisition de la dioïque se produit à des rythmes différents dans les fleurs pistillées et staminées de Rhus hirta (Anacardiaceae) (Gallant, Kemp et Lacroix, 1998), bien que les premiers stades de développement soient similaires entre les deux sexes. Une fois qu'un organe reproducteur mâle ou femelle a été stérilisé, soit il avorte complètement dans une prochaine étape évolutive, soit il acquiert une nouvelle fonction. Dans ce dernier cas, la détermination du sexe a lieu avant l'initiation des fleurs, lorsqu'il n'y a aucune trace de l'autre sexe. Cela a été illustré pour Carica papaye (Ronse Decraene et Smets, 1999b) où le pistillode a la fonction de nectaire dans les fleurs staminées.

Nous avons souvent observé que l'apex floral se déforme par le développement inégal des sépales. Cela conduit à un retard de l'initiation des organes, à l'initiation unidirectionnelle des primordiums et finalement à la perte des primordiums. Les fleurs étaient parfois trimères dans les pétales et les étamines (Figs. 10, 18). Cette distorsion s'est produite presque exclusivement sur les fleurs latérales, suggérant que les pressions des bractées sont importantes. Alternativement, la perte d'organes pourrait également être causée par une allocation insuffisante de nutriments dans les fleurs latérales, qui surviennent à un stade ultérieur. Le manque d'espace sur l'apex floral irrégulier est lié à la perte de certains organes. Un pétale (souvent plus large) se dresse en face d'un sépale (Fig. 18), ce qui suggère qu'il est devenu dérivé par fusion. Une variation similaire dans le développement a été observée dans Chrysosplénium (Saxifragaceae) par Ronse Decraene et al. (1998). Ce cas illustre le potentiel de dérivation de fleurs trimères à partir de formes tétramères (examiné dans Ronse Decraene et Smets, 1994). Fait intéressant, les fleurs staminées de Grèvea sont décrits comme trimères dans la corolle et l'androcée (Hutchinson, 1967).

Les relations systématiques de Montinia

Montinia, Grevea, et Kaliphora forment la famille des Montiniaceae. Dans l'introduction, nous avons déjà souligné plusieurs personnages partagés. Cependant, aucun matériel floral de Grevea et Kaliphora étaient disponibles à des fins de comparaison. Descriptions par Baillon (1884) et Hutchinson (1967) de Grèvea démontrent d'importantes similitudes supplémentaires en l'absence de stipules, l'existence de touffes de poils à la base des feuilles, une dioïque avec un schéma similaire de distribution des organes sexuels dans les fleurs unisexuées et des anthères subextrorse. La même distinction de fleurs staminées cymose et de fleurs pistillées solitaires est décrite comme pour Montinia. Grevea diffère par le nombre moins important d'ovules dressés (4–5) sur le placenta pariétal (Baillon, 1884, Engler, 1930) ou axile (Hutchinson, 1967). Kaliphora partage des fleurs tétramères unisexuées (non dioïques) et deux styles recourbés. Cependant, contrairement à Montinia les staminodes sont absents des fleurs pistillées et il y a un ovule solitaire dans chaque loge (Hutchinson, 1967). D'autres différences sont énumérées par Takhtajan (1997).

Un quatrième genre, Mélanophylle, placé dans les Montiniaceae par Thorne (1992) et partageant un pollen similaire (Hideux et Ferguson, 1976), diffère par ses fleurs bisexuées, ses trichomes glandulaires, la présence de bractéoles, un nectaire obscur ou absent, et un seul ovule pendant dans chaque loge (Hutchinson, 1967 Takhtajan, 1997).

Anatomie du trichome de Montinia a été étudiée par Al-Shammary et Gornall (1994). La masse trichomatique en forme de spaghetti est constituée de poils eglandulaires unisériés. Les fleurs ne possèdent pas de trichomes. Contrairement à leur rapport selon lequel les trichomes sont présents sur le pétiole de la feuille et sur les nœuds uniquement, nous avons trouvé des trichomes sur le bord et le dessus de la feuille et, occasionnellement, dispersés le long de la nervure principale sur la surface supérieure. Nous avons également constaté que les trichomes sont parfois bi- à multisériés, en particulier sur les bords des feuilles (Fig. 43). Grèvea a le même genre de trichomes dispersés sur toute la surface de la feuille. Aucune information n'est disponible sur Kaliphora. Al-Shammary et Gornall (1994) ont souligné une affinité de Vahlia avec Montinia, basé sur des trichomes eglandulaires unisériés similaires, les feuilles opposées, exstipulées, les nœuds unilacunaires à une trace, un ovaire bicarpellé avec des ovules tenuinucellés et la présence d'iridoïdes. Vahlia semble appartenir au même groupe de familles d'astérides qui contient Montinia (Morgan et Soltis, 1993). Cependant, Vahlia diffère par la possession d'ovules bitegmiques (Takhtajan, 1997). Une étude ontogénétique florale des Vahliaceae monospécifiques serait intéressante. En raison du manque de données, nous n'inclurons pas Vahlia dans notre discussion.

Plusieurs parents potentiels pour Montinia ont été proposées dans le passé (voir introduction). Dans ce qui suit, nous analyserons les relations potentielles de Montinia avec les solanacées, les sphénocléacées, les saxifragacées, les cornacées, les hydrangeacées et les escalloniaceae. Une comparaison des caractères est résumée dans le tableau 1. L'étude de l'ontogénie florale des taxons présumés apparentés des Montiniaceae est instructive et peut éclairer les relations de Montinia par la présence de synapomorphies partagées. Une comparaison avec le développement d'autres fleurs tétramères peut notamment mettre en évidence une séquence d'initiation comparable. L'ontogenèse florale de taxons à ovaires inférieurs regroupés à l'origine en une Saxifragaceae sensu lato polymorphe a été réalisée chez un certain nombre d'espèces (par exemple, Ribes—Payer, 1857 Hydrangeaceae—Roels, Ronse Decraene et Smets, 1997 Escallonie—Payeur, 1857 Itéa—Vandeputte, 1993 Saxifragaceae—Klopfer, 1973, Gelius, 1967 Ronse Decraene et al., 1998).

Saxifragacées sensu stricto

Les différences dans l'ontogénie précoce des Saxifragaceae sensu stricto sont évidentes (par exemple, Payer, 1857 Klopfer, 1973, Ronse Decraene et al., 1998), y compris la croissance lente (voire l'absence) des primordiums des pétales, des étamines apparaissant sur un primordium annulaire, et le gynécée, qui n'est pas initié le long d'une dépression, mais avec deux primordiums libres naissant sur un sommet aplati. Aucun primordium gynécologique circulaire n'apparaît et l'ovaire ne se ferme jamais complètement, laissant une fente transversale séparant les deux styles (également visible anatomiquement). Quelques similitudes anatomiques avec Montinia existent dans le noyau des Saxifragaceae (Bensel et Palser, 1975a) en présence de faisceaux ventraux composés, séparés des faisceaux périphériques à la base de la fleur, et de la disposition des faisceaux périphériques dans la paroi ovarienne. Cependant, contrairement à Montinia, les ventrales continuent dans le style, les placentas ont souvent une division longitudinale au-dessus de l'ovaire et le nectaire n'a pas de vascularisation. D'autres différences sont répertoriées dans le tableau 1.

Solanales

Morgan et Soltis (1993) ont soutenu que peu de caractéristiques morphologiques et anatomiques sont partagées par Montinia et Solanales et qu'il existe, en effet, plusieurs différences (à savoir les étamines libres, la choripétie, les ovaires inférieurs, l'absence de phloème interne et la production d'iridoïdes). Cependant, pour accueillir Montinia dans les Solanales, Chase et al. (1993) ont suggéré que la corolle sympétale de Montinia a été secondairement perdu. Il existe plusieurs études d'ontogénétique florale sur les solanacées (revue par Huber, 1980).La plupart des études se limitent à une ou quelques espèces, à l'exception de Huber (1980) qui a étudié l'ontogénie de 20 espèces de la famille. Les solanacées diffèrent ontogénétiquement des montiniacées par un certain nombre de caractéristiques frappantes : les fleurs sont toujours pentamères avec des sépales apparaissant généralement dans une séquence de 2/5 et bientôt reliés par une croissance interprimordiale les pétales apparaissent (presque) simultanément et sont en retard de développement par rapport à l'androcée toutes les espèces des Solanacées se caractérisent par une croissance zonale soulevant l'androcée et les pétales. Le gynécée émerge comme un anneau primordium sur un apex floral aplati. Le développement ultérieur du gynécée est caractérisé par le développement de deux primordiums de carpelle en forme de fer à cheval séparés par un septum médian en forme de « barre ». Ceci est causé par une croissance égale de la région placentaire et de la paroi ovarienne. L'anatomie florale est très variable chez les solanacées (par exemple, Murray, 1945 Armstrong, 1986). Cependant, tous les taxons n'ont pas de cavité dans le style et les ventrales libres ont tendance à fusionner.

Une affinité de Montinia avec Sphénoclée (Sphenocleaeae) et Hydroléa (Hydrophyllaceae) a été proposé sur la base de rbcL (Cosner, Jansen et Lammers, 1994 Fay et al., 1998) et confirmé par ndhF séquences (R. G. Olmstead, Université de Washington, communication personnelle). Sphénoclée a traditionnellement été liée à Campanulales (par exemple, Cronquist, 1981 Takhtajan, 1997) et sa relation avec Solanales semble surprenante. Cependant, une étude cladistique des caractères morphologiques et chimiques par Gustafsson et Bremer (1995) suggère que les Sphenocleaceae occupent une position basale faiblement soutenue dans les Campanulaceae. Une enquête sur le développement floral par Erbar (1995) ne contredit pas une affinité de Sphénoclée avec Campanulales, mais montre que Sphénoclée est différent de Montinia dans un certain nombre de caractéristiques, telles que l'initiation d'un primordium de cycle précoce au début de l'initiation des pétales et la présence de sympète. Cependant, il partage une estivation de la corolle imbriquée et un ovaire semi-inférieur avec Montinia la placentation est axile (apparemment axile, mais essentiellement pariétale dans Montinia) avec des connexions septales étroites. Les données anatomiques florales seraient un ajout bienvenu pour la comparaison.

Perte secondaire de sympathie, une étape nécessaire si Montinia est apparenté aux Solanales, est rare chez les Astéridés. En dehors des Rubiacées où elle a été signalée chez Mastixiodendron et quelques autres genres (Darwin, 1977), il a été illustré ontogénétiquement pour Besseya (Scrophulariacées) par Hufford (1995). Dans Besseya la présence d'un tube de la corolle dépend de l'expression de la croissance zonale en dessous de l'insertion des lobes de la corolle et de l'insertion des filaments. Cependant, contrairement à Montinia, la corolle est initiée sur un « plateau de corolle » ou primordium d'anneau en Besseya et le développement d'un tube dépend de la croissance ultérieure de ce plateau. Erbar (1991) et Erbar et Leins (1996) attachent une grande importance à l'initiation précoce des corolles sympétales en distinguant entre « sympète précoce » et tardive « sympète ». Au début de la sympète « les pétales apparaissent sur un anneau primordium ou sont déjà connectés à l'initiation » (Erbar et Leins, 1996, p. 428) dans « la fin de la sympète » les pétales apparaissent séparément et deviennent connectés par des extensions interprimordiales (Erbar et Leins, 1996, p.428). En d'autres termes, la corolle est exprimée comme l'initiation indépendante des primordiums des pétales (sympète tardive), ou la corolle se développe comme un anneau qui manque, au moins initialement, des primordiums indépendants (sympète précoce). Les solanales se caractérisent par une sympète tardive, les primordiums des pétales sont petits et se rejoignent par une connexion latérale des bases des pétales. Il est intéressant de noter que cette division entre sympète précoce et tardive correspond à peu près au schéma de croissance de la corolle : dans la sympète précoce, les pétales poussent rapidement et recouvrent bientôt les primordiums des étamines dans les pétales de la sympète tardive. De plus, il apparaît clair que les espèces dites "sympétales précoces" ont toutes un anneau primordium au stade de l'initiation des pétales, à savoir. une collerette délimitant l'apex floral concave (cf. Roels, 1998). Il faut également remarquer que les primordiums des étamines apparaissent sur les pentes internes ou à l'intérieur du primordium de l'anneau (en cas de sympète précoce), tandis que les primordiums des pétales sont situés en périphérie ou au-dessus de celui-ci. Les limites entre un tube de la corolle proprement dit et le tube étamine-pétale commun aux taxons sympétales sont difficiles à discerner, c'est-à-dire la région interprimordiale derrière l'étamine, partie du tube pétale sensu stricto ou partie du méristème basal commun aux étamines et aux pétales ? Cette distinction n'est pas faite par Hufford (1995) qui décrit la croissance au-dessous des lobes de la corolle et des étamines, ainsi que la croissance confluente au-dessus de l'insertion des étamines, comme « croissance zonale ». Sa description est essentiellement développementale sans tenir compte des problèmes d'homologie. Nous pensons que ni l'approche de Leins et Erbar d'une nature basique dérivée de la corolle du primordium de l'anneau, ni une généralisation d'un « tube de la corolle » sans distinction entre ses parties ne sont entièrement satisfaisantes. Comme l'ont clairement indiqué Nishino (1978) et Ritterbusch (1991), le primordium initial de l'anneau donne finalement naissance à la fois aux primordiums des pétales et aux primordiums des étamines. Le tube de la corolle sensu stricto apparaît plus tard au-dessus de cet anneau par extension latérale et liaison des méristèmes marginaux des primordiums des pétales à l'origine libres (par exemple, Nishino, 1983a, b), tandis que l'anneau primordium doit simplement être interprété comme l'initiation précoce de la tube étamine-corolle ou même un début précoce de croissance hypanthiale. Alors qu'Erbar et Leins (1996, p. 428) déclarent explicitement qu'il y a deux parties différentes, à savoir. un tube étamine-corolle et un tube corolle s.s. (sensu stricto), ils limitent leurs observations ontogénétiques de sympète précoce et tardive au tube de la corolle ss, sans considérer le fonctionnement du premier, indiquant simplement qu'il « résulte de l'activité d'un méristème diffus intercalaire circulaire sous la zone d'insertion des étamines et tube de la corolle s.str. Cependant, dans Montinia ce genre de développement est absent, et il n'y a aucune indication qu'il ait eu un tube de corolle dans des formes ancestrales.

Cornales

La large circonscription de Cornales par R. Dahlgren (1980) et G. Dahlgren (1989) comprend plusieurs familles et repose principalement sur des caractéristiques embryologiques et phytochimiques, dont les iridoïdes sont une caractéristique principale. Outre leur présence dans les Cornales, les iridoïdes sont également présents dans des taxons actuellement regroupés en astérides (Jensen, Nielsen et Dahlgren, 1975). Dans les astérides, la distribution des iridoïdes est liée à la distribution des ovules tenuinucellés et unitegmiques et coïncide avec celle de la sympète. Cependant, Montinia occupe une position délicate en étant strictement choripétale comme le sont la plupart des autres Cornales. Il s'agit également d'une première preuve sans équivoque d'ovules unitégmiques dans Montinia. De même, les Loasaceae ont les mêmes caractéristiques embryologiques (Dahlgren, Rosendal-Jensen et Nielsen, 1981), mais la sympète est présente chez plusieurs espèces. L'initiation précoce des pétales est corrélée au développement de la croissance circonsphérique d'un anneau dans Eucnide. Le développement d'un tube étamine-pétale commun est lié à la croissance zonale verticale, mais la fusion des lobes de la corolle dans les régions suprastaminales est faiblement exprimée (Hufford, 1988). Montinia partage l'épigynie avec divers membres de Cornales. L'occurrence occasionnelle de périgynie chez les Hydrangeaceae a été interprétée comme dérivée d'ancêtres ayant une épigynie complète (Soltis, Xiang et Hufford, 1995). Les données sur l'ontogenèse des membres des Cornaceae sont limitées à quelques espèces. Cornus alternifolia et deux espèces de Cornus (C. kousa, C. sanguinea) ont été étudiés dans une certaine mesure par Payer (1857) et Roels (1998), respectivement. Un péché Montinia, l'estivation de la corolle est imbriquée dans le bourgeon, aucun primordium annulaire ne se produit avant l'initiation des pétales, et la croissance des pétales est rapide. Aucun primordium annulaire ne se développe sous les primordiums des étamines. Cependant, le développement de l'ovaire diffère fortement de celui de Montinia. Tous les taxons des Cornales s.s. étudiées montrent de larges primordiums de pétales sur les flancs d'une dépression, avec des extensions latérales. Les données d'anatomie florale (Wilkinson, 1944 Eyde, 1967, 1988) indiquent que les Cornaceae diffèrent des Montinia en plusieurs caractéristiques. Eyde (1967, 1988) a attaché beaucoup d'importance à l'absence de traces vasculaires centrales pour délimiter les Cornaceae d'autres genres à position douteuse. La placentation en Montinia est essentiellement pariétal, mais le système vasculaire axial est fortement développé.

Les Escalloniaceae et les Hydrangeaceae ont été reliées par certains auteurs (par exemple, Escalloniales—Krach, 1977 Hydrangeales—Takhtajan, 1997). Montinia partage un peu de parenchyme axial vasicentrique avec certains genres d'Hydrangeaceae (Carlquist, 1989) et certaines espèces de Escallonie (Stern, 1974). Il existe un certain nombre de similitudes ontogénétiques entre Montinia et les Hydrangeaceae (voir, par exemple, Klopfer, 1973 Roels, Ronse Decraene et Smets, 1997 Roels, 1998) : la formation d'une dépression centrale en forme de fosse avant l'initiation d'un primordium d'anneau gynécial, la croissance rapide des pétales, la initiation de bandes placentaires massives avant l'initiation de l'ovule, le style bifide court (cf. Deutzia), et une placentation identique fluctuant de l'axile en bas au pariétal en haut (fusion des septa en partie basse). Ontogénie précoce des tétramères Philadelphe ressemble Montinia également dans l'initiation séquentielle des deux bractées supérieures ou bractéoles avec une orientation oblique du bouton floral (Roels, Ronse Decraene et Smets, 1997). Les hortensiacées possèdent également des placentas massifs (mais en forme de U), un complexe composé de cymes sous forme d'inflorescences partielles (par exemple, Kirengeshoma, Philadelphe), et une initiation rapide des pétales. Le transfert de protection du bouton floral du calice à la corolle est fréquent, contrairement à la situation à Solanales.

Philipson (1967) et Eyde (1966) rapportent l'existence de brins « axiaux » alimentant les ovules chez les Escalloniaceae et Corokia, respectivement ces faisceaux axiaux sont connectés de manière proximale avec un ou plusieurs faisceaux périphériques et sont absents des Cornaceae (Wilkinson, 1944 Eyde, 1966). Il est intéressant de noter que le système vasculaire ventral est construit de la même manière dans Montinia. D'autres similitudes de Montinia avec Corokia sont le fait que les traces latérales des sépales sont parfois dérivées du faisceau de pétales et l'existence d'une courte région au-dessus des ovules dans laquelle les bords des carpelles ne sont pas réunis en un septum. Fleurs de Corokia et Montinia contiennent des cellules tanniques, qui sont manifestement absentes de Cornales s.s. Cependant, Corokia ne semble pas être lié aux Escalloniaceae ou aux Montiniaceae sur la base de rbcL (Morgan et Soltis, 1993 Cosner, Jansen et Lammers, 1994), ou des données morphologiques et chimiques (Gustafsson et Bremer, 1995).

Les Escalloniaceae sont une famille peu connue, probablement non naturelle, contenant plusieurs tribus avec une grande variabilité morphologique intrinsèque (par exemple, Krach, 1976 Hideux et Ferguson, 1976). Les études moléculaires (Soltis et Soltis, 1997, Xiang et Soltis, 1996) placent les Escalloniaceae loin des Hydrangeaceae et des Montiniaceae. Les analyses des Escalloniaceae suggèrent que la famille est polyphylétique.

Contrairement aux Solanacées et aux Hydrangeacées, les Escalloniaceae n'ont pas été étudiées ontogénétiquement, à l'exception de l'étude de Payer (1857) sur Escallonia floribunda. Les données présentées par le payeur concordent pour la plupart avec celles de Montinia: les inflorescences sont cymeuses et terminales, il y a une croissance rapide des pétales libres avec une estivation imbriquée (cependant, descendante) et le développement du gynécée montre de nombreuses similitudes. Le gynécée se présente sous la forme d'un primordium annulaire autour d'une concavité réceptaculaire centrale, il y a un développement similaire d'ébauches de carpelles continues, chacune se terminant par une partie de carpelle dorsale libre. Escallonie possède un nectaire similaire fortement développé avec des nectarostomes entourant un style trapu, et un nombre d'ovules compris entre 2 et 12. Le disque au sommet de l'ovaire est vascularisé par de petites branches dérivées de faisceaux de la paroi du carpelle. La placentation chez les Escalloniaceae est intrusive pariétale. Un péché Montinia, la séparation des lobes placentaires est perpendiculaire aux carpelles (Bensel et Palser, 1975b : Polyosme, Escallonia). Dans Montinia la placentation est pseudo-axillaire presque jusqu'au sommet et est reliée à la paroi de l'ovaire par une connexion étroite. Le placenta lui-même est massif et porte deux rangées latérales d'ovules interconnectés. Le placenta se brise dans la moitié supérieure à cause de l'intrusion d'un large canal stigmatique. Cette rupture est différente des Saxifragaceae (e.g., Bensel et Palser, 1975a Ronse Decraene et al., 1998), car elle ne suit pas la suture des deux carpelles. Les Escalloniaceae et les Montiniaceae diffèrent également des Saxifragaceae en ce qu'aucun faisceau de carpelles ventrales n'entre dans le style (ils le font chez Saxifragoideae). Les escalloniaceae possèdent principalement des trichomes unicellulaires, eglandulaires (Escallonia, Forgesia, et Quintinia possèdent également des poils glandulaires), mais les formes et la morphologie de la surface sont variables. De façon intéressante, Grèvea partage des trichomes eglandulaires et unisériés similaires avec Anopterus (tribu Anoptereae : Al-Shammary et Gornal, 1994). De leur analyse phénétique, Hideux et Ferguson (1976) concluent que le pollen des Montiniaceae correspond le plus à celui des Escalloniaceae.

Montinia montre des similitudes frappantes avec polyosme (Escalloniaceae) au niveau de l'anatomie florale. polyosme diffère des autres Escalloniaceae par un certain nombre de caractères anatomiques (voir Bensel et Palser, 1975b), qui sont également partagés par Montinia: fleurs tétramères, placenta pariétal profondément intrusif (fusion postgénitale en Montinia à l'exception de la partie supérieure), une interconnexion entre les faisceaux périphériques et les éléments centraux de la trachée dans la moelle, des ventrales composées s'étendant bien au-dessus de l'insertion de l'ovule, deux placenta avec deux rangées d'ovules chacun, des traces de pétales fournissant des extrémités latérales des sépales et des faisceaux de la paroi carpienne , des traces dorsales dérivées des traces du plan du sépale et un canal s'étendant à travers le style jusque dans le stigmate. Cependant, dans polyosme les feuilles sont opposées et le développement des fruits est très différent. polyosme diffère également des Escalloniaceae et des Montiniaceae par l'anatomie de la graine (Krach, 1976 : présence d'amidon dans l'endosperme et petit embryon indifférencié) et la morphologie du pollen (Pastre et Pons, 1973 Hideux et Ferguson, 1976). Cependant, les similitudes avec les Montiniaceae incluent un tégument à trois couches et un très petit embryon.

Conclusion

Ni les preuves ontogénétiques ni anatomiques présentées dans cet article (voir aussi le tableau 1) ne fournissent de preuves solides des relations phylogénétiques de Montinia, mais l'affinité la plus proche de Montinia appartient probablement à certains membres des Escalloniaceae. Il n'y a presque aucun support morphologique pour une relation de groupe sœur avec Solanales comme suggéré par les données moléculaires. Cependant, le but de cette étude n'était pas de comparer Montinia avec des exogroupes de manière cladistique, car les informations sur ces exogroupes potentiels sont très insuffisantes. Une affinité d'astéride des Montiniaceae et des Escalloniaceae, comme suggéré par les données moléculaires, est corroborée dans cette étude. D'une part, davantage de recherches sur l'ontogénie florale des Cornales sensu Dahlgren (1989) et des Escalloniaceae, en particulier, sont nécessaires, et d'autre part, plus d'informations sur un large éventail de caractères Hydroléa et Sphénoclée pourrait donner une vision plus claire d'une éventuelle relation avec les membres basaux des Solanales. Aussi, les affinités discutables de Vahlia devrait être abordée sur la base d'une enquête ontogénétique florale.


Contenu

Général Modifier

Narcisse est un genre de géophytes bulbifères herbacées vivaces, qui meurent après la floraison en un bulbe de stockage souterrain. Ils repoussent l'année suivante à partir de bulbes ovoïdes à peau brune avec des cous prononcés et atteignent des hauteurs de 5 à 80 centimètres (2,0 à 31,5 pouces) selon les espèces. Des espèces naines telles que N. asturiensis avoir une hauteur maximale de 5 à 8 centimètres (2,0 à 3,1 pouces), tandis que Tazetta de narcisse peut atteindre 80 centimètres (31 pouces). [3] [4]

Les plantes sont scaposes, ayant une seule tige centrale de fleur creuse sans feuilles (scape). Plusieurs feuilles vertes ou bleu-vert, étroites et en forme de lanières émergent du bulbe. La tige de la plante porte généralement une fleur solitaire, mais parfois une grappe de fleurs (ombelle). Les fleurs, qui sont généralement bien visibles et blanches ou jaunes, parfois les deux ou rarement vertes, se composent d'un périanthe de trois parties. Le plus proche de la tige (proximal) se trouve un tube floral au-dessus de l'ovaire, puis un anneau externe composé de six tépales (sépales et pétales indifférenciés), et d'un disque central à couronne de forme conique. Les fleurs peuvent pendre (pendentif) ou être dressées. Il y a six étamines porteuses de pollen entourant un style central. L'ovaire est inférieur (en dessous des parties florales) composé de trois chambres (triloculaire). Le fruit est constitué d'une capsule sèche qui se fend (se déhiscent) en libérant de nombreuses graines noires. [4]

Le bulbe reste en dormance après le dépérissement des feuilles et des tiges florales et a des racines contractiles qui le tirent plus loin dans le sol. La tige florale et les feuilles se forment dans le bulbe, pour émerger la saison suivante. La plupart des espèces sont en dormance de l'été à la fin de l'hiver, fleurissant au printemps, bien que quelques espèces fleurissent en automne. [4]

Modification spécifique

Végétatif Modifier

Le tunicier ovoïde à la peau brun pâle ampoules ont une tunique membraneuse et une plaque de tige liégeuse (base ou basale) d'où proviennent les poils absorbants adventifs en un anneau autour du bord, qui poussent jusqu'à 40 mm de long. Au-dessus de la plaque de tige se trouve l'organe de stockage constitué d'écailles de bulbe, entourant la tige florale précédente et le bourgeon terminal. Les écailles sont de deux types, de véritables organes de stockage et les bases des feuilles du feuillage. Ceux-ci ont une pointe plus épaisse et une cicatrice à partir de laquelle le limbe de la feuille s'est détaché. L'écaille la plus interne de la feuille est semi-circulaire enveloppant seulement partiellement la tige florale (demi-gaine). (voir Hanks Fig 1.3). Le bulbe peut contenir un certain nombre d'unités de bulbes ramifiées, chacune avec deux à trois vraies écailles et deux à trois bases de feuilles.Chaque unité d'ampoule a une durée de vie d'environ quatre ans. [4] [5]

Une fois que les feuilles meurent en été, les racines se fanent également. Au bout de quelques années, les racines raccourcissent entraînant les bulbes plus profondément dans le sol (racines contractiles). Les bulbes se développent de l'intérieur, repoussant vers l'extérieur les couches plus anciennes qui deviennent brunes et sèches, formant une enveloppe externe, la tunique ou la peau. Jusqu'à 60 pondeuses ont été dénombrées chez certaines espèces sauvages. Alors que la plante semble dormante au-dessus du sol, la tige florale qui commencera à pousser au printemps suivant, se développe à l'intérieur du bulbe entouré de deux à trois feuilles caduques et de leurs gaines. La tige florale se trouve à l'aisselle de la deuxième vraie feuille. [4]

L'unique sans feuilles tige ou hampe, apparaissant du début à la fin du printemps selon les espèces, porte de 1 à 20 fleurs. [6] La forme de la tige dépend de l'espèce, certaines sont fortement comprimées avec une couture visible, tandis que d'autres sont arrondies. Les tiges sont dressées et situées au centre des feuilles. Chez quelques espèces telles que N. hedraeanthus la tige est oblique (asymétrique). La tige est creuse dans la partie supérieure mais vers le bulbe est plus solide et remplie d'une matière spongieuse. [7]

Narcisse les plantes ont une à plusieurs bases feuilles qui sont linéaires, ligulées ou en forme de lanières (longues et étroites), parfois canalisées adaxiales à semi-cylindriques, et peuvent (pédicellées) ou non (sessiles) avoir un pétiole. [8] Les feuilles sont plates et larges à cylindriques à la base et naissent du bulbe. [9] La plante émergente a généralement deux feuilles, mais la plante mature en général trois, rarement quatre, et elles sont recouvertes d'une cutine contenant une cuticule, leur donnant un aspect cireux. La couleur des feuilles est vert clair à bleu-vert. Chez la plante mature, les feuilles s'étendent plus haut que la tige florale, mais chez certaines espèces, les feuilles sont basses. La base des feuilles est enfermée dans une gaine incolore. Après la floraison, les feuilles jaunissent et meurent une fois que la gousse (fruit) est mûre. [4]

Les jonquilles ont généralement des feuilles vert foncé, rondes, ressemblant à des joncs. [dix]

Reproduction Modifier

Les inflorescence est scapose, la tige ou le hampe unique portant une fleur solitaire ou formant une ombelle avec jusqu'à 20 fleurs. [6] Les espèces portant une fleur solitaire comprennent la section Bulbocodium et la plupart de la section Pseudonarcissus. Les espèces ombellées ont une inflorescence racémeuse charnue (non ramifiée, avec de courts pédoncules floraux) avec 2 à 15 ou 20 fleurs, telles que N. papyraceus (voir illustration, à gauche) et N. tazetta (voir tableau I). [11] [12] L'arrangement floral sur l'inflorescence peut être avec (pédicellé) ou sans tiges florales (sessiles).

Avant l'ouverture, les boutons floraux sont enveloppés et protégés dans une fine spathe sèche papyracée ou membraneuse (effrayante). La spathe est constituée d'une bractée singulière qui est côtelée et qui reste enroulée autour de la base de la fleur ouverte. Au fur et à mesure que le bourgeon grandit, la spathe se fend longitudinalement. [13] [14] Les bractéoles sont petites ou absentes. [7] [13] [12] [15]

Les fleurs de Narcisse sont hermaphrodites (bisexuées), [16] ont trois parties (tripartites), et sont parfois parfumées (voir Parfums). [17] La ​​symétrie de la fleur est actinomorphe (radiale) à légèrement zygomorphe (bilatérale) en raison des étamines descendantes ascendantes (courbées vers le bas, puis recourbées à l'extrémité). Narcisse les fleurs sont caractérisées par leur couronne (trompette) généralement bien visible.

Les trois parties florales principales (chez toutes les espèces sauf N. cavanillesii dans laquelle la couronne est pratiquement absente - Tableau I : Section Tapeinanthus) sommes

  • (i) le tube floral proximal (hypanthium),
  • (ii) les tépales libres environnants, et
  • (iii) la couronne plus distale (paraperigon, paraperigonium).

Les trois parties peuvent être considérées comme des composants du périanthe (périgone, périgone). Le périanthe naît au-dessus de l'apex de l'ovaire inférieur, sa base formant le tube floral hypanthial.

Le tube floral est formé par fusion des segments basaux des tépales (proximaux connés). Sa forme va d'un cône inversé (obconique) à en forme d'entonnoir (entonnoir) ou cylindrique, et est surmontée de la couronne plus distale. Les tubes floraux peuvent aller de sections longues et étroites Apodanthi et Jonquilla à rudimentaire (N. cavanillesii). [18]

Autour du tube floral et de la couronne et réfléchis (recourbés en arrière) par rapport au reste du périanthe se trouvent les six tépales étalés ou feuilles florales, en deux verticilles qui peuvent être distalement ascendants, réfléchis (repliés en arrière) ou lancéolés. Comme beaucoup de monocotylédones, le périanthe est homochlamyde, c'est-à-dire indifférencié en calice (sépales) et corolle (pétales) séparés, mais a plutôt six tépales. Les trois segments tépales externes peuvent être considérés comme des sépales et les trois segments internes comme des pétales. Le point de transition entre le tube floral et la couronne est marqué par l'insertion des tépales libres sur le périanthe soudé. [5]

La couronne, ou paracorolle, est diversement décrite comme en forme de cloche (entonnoir, trompette), en forme de bol (cupulaire, cratériforme, en forme de coupe) ou en forme de disque avec des marges souvent jabotées et exempte d'étamines. Rarement la couronne est un simple anneau calleux (durci, épaissi). La couronne se forme au cours du développement floral sous la forme d'une excroissance tubulaire à partir d'étamines qui fusionnent en une structure tubulaire, les anthères se réduisant. A sa base se forment les parfums qui attirent les pollinisateurs. Toutes les espèces produisent du nectar au sommet de l'ovaire. [11] La morphologie coronale varie du minuscule disque pigmenté de N. serotinus (voir tableau I) ou la structure rudimentaire en N. cavanillesii aux trompettes allongées de section Pseudonarcissus (jonquilles trompettes, tableau I). [8] [11] [12] [5]

Alors que le périanthe peut pointer vers l'avant, chez certaines espèces telles que N. cyclamineus il est replié (réfléchi, voir illustration, à gauche), tandis que dans certaines autres espèces telles que N. bulbocodium (Tableau I), il se réduit à quelques segments pointus à peine visibles avec une couronne proéminente.

La couleur du périanthe est blanche, jaune ou bicolore, à l'exception de la floraison nocturne N. viridiflorus qui est vert. De plus, la couronne de N. poeticus a une marge crénelée rouge (voir tableau I). [9] Le diamètre de la fleur varie de 12 mm (N. bulbocodium) à plus de 125 mm (N. nobilis=N. pseudonarcisse subsp. nobilis). [18]

L'orientation de la fleur varie de pendante ou défléchie (pendant vers le bas) comme dans N. triandrus (voir illustration, à gauche), en descendant-ascendant comme dans N. alpestris = N. pseudonarcisse subsp. moschatus, horizontale (brevet, diffusion) telle que N. gaditanus ou N. poeticus, dressé comme dans N. cavanillesii, N. serotinus et N. rupicola (Tableau I), ou intermédiaire entre ces positions (erecto-brevet). [7] [9] [11] [12] [15] [19] [18]

Les fleurs de Narcisse démontrent une diversité florale et un polymorphisme sexuel exceptionnels, [15] principalement par la taille de la couronne et la longueur du tube floral, associés aux groupes de pollinisateurs (voir par exemple les figures 1 et 2 dans Graham et Barrett [11] ). Barrett et Harder (2005) décrivent trois motifs floraux distincts

Les motifs prédominants sont les formes « jonquille » et « papier blanc », tandis que la forme « triandrus » est moins courante. Chacun correspond à un groupe différent de pollinisateurs (Voir Pollinisation). [15]

Le formulaire « jonquille », qui comprend des sections Pseudonarcissus et Bulbocodium, a un tube relativement court, large ou très en forme d'entonnoir (en forme d'entonnoir), qui se transforme en une couronne allongée, qui est grande et en forme d'entonnoir, formant un périanthe large, cylindrique ou en forme de trompette. Section Pseudonarcissus se compose de fleurs relativement grandes avec une longueur de corolle d'environ 50 mm, généralement solitaires mais rarement en inflorescences de 2–4 fleurs. Ils ont de larges tubes floraux verdâtres avec des couronnes jaune vif en forme d'entonnoir. Les six tépales diffèrent parfois par la couleur de la couronne et peuvent être de couleur crème à jaune pâle. [16]

Le formulaire « paperwhite », y compris les sections Jonquilla, Apodanthi et Narcisse, a un tube relativement long et étroit et une couronne courte, peu profonde et évasée. La fleur est horizontale et parfumée.

La forme "triandrus" n'est observée que chez deux espèces, N. albimarginatus (une endémique marocaine) et N. triandrus. Il combine les caractéristiques des formes "jonquille" et "blanc de papier", avec un tube long et étroit bien développé et une couronne étendue en forme de cloche de longueur presque égale. Les fleurs sont pendantes. [15]

Il y a six étamines sur une ou deux rangées (verticilles), avec des filaments séparés de la couronne, attachés à la gorge ou à la base du tube (épipétale), souvent de deux longueurs distinctes, droites ou déclinantes-ascendantes (courbes vers le bas, puis vers le haut). Les anthères sont basifixées (attachées à leur base). [8] [5]

L'ovaire est infère (sous les parties florales) et triloculaire (trois chambres) et il y a un pistil avec un stigmate à trois lobes et un style filiforme (filaire), qui est souvent exsert (s'étendant au-delà du tube). [20] [5]

Le fruit est constitué de capsules loculicides déhiscentes (se divisant entre les loges) qui sont de forme ellipsoïde à subglobuleuse (presque sphérique) et sont de texture papyracée à coriace. [7]

Le fruit contient de nombreux sous-globuleux des graines qui sont ronds et gonflés avec un pelage dur, parfois avec un élaiosome attaché. Le testa est noir [8] et le péricarpe sec. [12]

La plupart des espèces ont 12 ovules et 36 graines, bien que certaines espèces telles que N. bulbocodium en avoir plus, jusqu'à un maximum de 60. Les graines prennent cinq à six semaines pour mûrir. Les graines de sections Jonquilla et Bulbocodium sont en forme de coin et noir mat, tandis que ceux des autres sections sont ovales et noir brillant. Une rafale de vent ou un contact avec un animal de passage suffit à disperser les graines matures.

Chromosomes Modifier

Le nombre de chromosomes comprend 2n=14, 22, 26, avec de nombreux dérivés aneuploïdes et polyploïdes. Le nombre de chromosomes de base est 7, à l'exception de N. tazetta, N. elegans et N. broussonetii dans lequel il est 10 ou 11 ce sous-genre (Hermione) était en fait caractérisée par cette caractéristique. Les espèces polyploïdes comprennent N. papyraceus (4x=22) et N. dubius (6x=50). [5]

Phytochimie Modifier

Alcaloïdes Modifier

Comme pour tous les genres d'Amarylidaceae, Narcisse contient des alcaloïdes isoquinoléiques uniques. Le premier alcaloïde identifié était la lycorine, de N. pseudonarcisse en 1877. Ceux-ci sont considérés comme une adaptation protectrice et sont utilisés dans la classification des espèces. Près de 100 alcaloïdes ont été identifiés dans le genre, soit environ un tiers de tous les alcaloïdes Amaryllidacées connus, bien que toutes les espèces n'aient pas été testées. Sur les neuf types d'anneaux alcaloïdes identifiés dans la famille, Narcisse espèces démontrent le plus souvent la présence d'alcaloïdes des groupes Lycorine (lycorine, galanthine, pluviine) et Homolycorine (homolycorine, lycorenine). Les alcaloïdes hémanthamine, tazettine, narciclasine, montanine et galantamine sont également représentés. Le profil alcaloïde de toute plante varie avec le temps, l'emplacement et le stade de développement. [21] Narcisse contiennent également des fructanes et du glucomannane de bas poids moléculaire dans les feuilles et les tiges des plantes.

Parfums Modifier

Les parfums sont principalement des isoprénoïdes monoterpéniques, avec une petite quantité de benzénoïdes, bien que N. jonquilla a les deux également représentés. Une autre exception est N. cuatrecasasii qui produit principalement des dérivés d'acides gras. Le précurseur de base du monoterpène est le géranyl pyrophosphate, et les monoterpènes les plus courants sont le limonène, le myrcène et trans-β-ocimène. La plupart des benzénoïdes sont non méthoxylés, tandis que quelques espèces contiennent des formes méthoxylées (éthers), par exemple. N. bugei. Les autres ingrédients comprennent l'indole, les isopenténoïdes et de très petites quantités de sesquiterpènes. Les motifs de parfum peuvent être corrélés avec les pollinisateurs et se répartissent en trois groupes principaux (voir Pollinisation). [17]

Historique Modifier

Genus valde intricatum et numerosissimis dubiis oppressum
Un genre très complexe et chargé de nombreuses incertitudes

Modifier tôt

Le genre Narcisse était bien connue des anciens. Dans la littérature grecque Théophraste [23] et Dioscoride. [24] décrit ??, faisant probablement référence à N. poeticus, bien que l'espèce exacte mentionnée dans la littérature classique ne puisse être établie avec précision. Pline l'Ancien a introduit plus tard la forme latine narcisse. [25] [26] [27] [28] Ces premiers écrivains s'intéressaient autant aux propriétés médicinales possibles de la plante qu'à ses caractéristiques botaniques et leurs récits restèrent influents au moins jusqu'à la Renaissance (voir aussi Antiquité). Les écrivains médiévaux et de la Renaissance incluent Albert Magnus et William Turner, mais il restait à Linné de décrire et de nommer formellement Narcisse comme genre dans son Species Plantarum (1753) alors qu'il y avait six espèces connues. [1] [29]

Moderne Modifier

De Jussieu (1789) groupé Narcisse dans une "famille", [30] [31] qu'il appelait Narcisse. [32] Cela a été rebaptisé Amaryllideae par Jaume Saint-Hilaire en 1805, [33] correspondant aux Amaryllidaceae modernes. Pour un moment Narcisse était considérée comme faisant partie des Liliacées (comme dans l'illustration ici de Narcisse candidissimus), [34] [35] [36] mais alors les Amaryllidaceae en ont été séparées. [37] [38]

Divers auteurs ont adopté des interprétations soit étroites (e.g. Haworth, [39] [40] Salisbury [41] ) soit larges (e.g.Herbert, [42] Spach [43] ) du genre. [44] La vue étroite a traité plusieurs des espèces en tant que genres séparés. [45] Au fil du temps, la vision plus large a prévalu avec une monographie majeure sur le genre publiée par Baker (1875). [46] L'un des genres les plus controversés était Tapeinanthus, [47] [45] mais aujourd'hui il est inclus dans Narcisse. [19]

La position éventuelle de Narcisse au sein de la famille des Amaryllidacées ne s'est établie qu'au cours de ce siècle avec l'avènement de l'analyse phylogénétique et du système du groupe de phylogénie des angiospermes. [29] [48] Au sein des Amaryllidaceae, le genre Narcisse appartient à la tribu Narcisseae, l'une des 13 de la sous-famille des Amaryllidoideae. [21] C'est l'un des deux clades frères correspondant aux genres des Narcisseae, [49] étant distingué de Sternbergia par la présence d'un parapérigone, [4] et est monophylétique. [11]

Subdivision Modifier

La phylogénie infragénérique de Narcisse reste encore relativement instable, [21] la taxonomie s'étant avérée complexe et difficile à résoudre, [12] [16] [19] en raison de la diversité des espèces sauvages, de la facilité avec laquelle l'hybridation naturelle se produit, et de la culture et de l'élevage extensifs accompagnés par évasion et naturalisation. [21] [50] Par conséquent, le nombre d'espèces acceptées a varié largement. [50]

De Candolle, dans la première taxonomie systématique de Narcisse, a organisé les espèces en groupes nommés, et ces noms ont largement perduré pour les diverses subdivisions depuis et portent son nom comme leur autorité. [35] [36] La situation était confuse par l'inclusion de nombreuses variétés inconnues ou de jardin, et ce n'est que grâce aux travaux de Baker que les espèces sauvages ont toutes été regroupées en sections sous un même genre, Narcisse. [46]

Un système de classification commun a été celui de Fernandes [51] [52] [53] basé sur la cytologie, tel que modifié par Blanchard (1990) [54] [55] et Mathew (2002). [19] Une autre est celle de Meyer (1966). [56] Fernandes a proposé deux sous-genres basés sur le nombre de chromosomes basaux, puis les a subdivisés en dix sections comme Blanchard. [55]

D'autres auteurs (par exemple Webb [12] [45] ) ont privilégié la morphologie à la génétique, abandonnant les sous-genres, bien que le système de Blanchard ait été l'un des plus influents. Alors que les groupements infragénériques au sein Narcisse ont été relativement constants, leur statut (genres, sous-genres, sections, sous-sections, séries, espèces) ne l'a pas été. [19] [21] Le système le plus cité est celui de la Royal Horticultural Society (RHS) qui répertorie simplement dix sections. Trois d'entre eux sont monotypiques (ne contiennent qu'une seule espèce), tandis que deux autres ne contiennent que deux espèces. La plupart des espèces sont placées dans la section Pseudonarcissus. [57] [58] Beaucoup de ces subdivisions correspondent à peu près aux noms populaires pour les types de jonquilles, par exemple. Jonquilles Trompette, Tazettas, Yeux de Faisan, Jupons Hoop, Jonquilles. [19]

Le système le plus hiérarchisé est celui de Mathew, illustré ici -

Tableau I : Subdivisions de Narcisse (Mathieu 2002) [19]
Sous-genre Section Sous-section Séries Espèce type
Narcisse Pax Narcisse L.
N. poeticus L.
Pseudonarcissus CC
syn. Ajax Spach

N. pseudonarcisse L.
Ganymède Salisbury ex Schultes et Schultes fil.
N. triandrus L.
Jonquilles De Candolle Jonquilles CC
N. jonquilla L.
Apodanthi (A. Fernandes) D. A. Webb
N. rupicola
Dufour
Chloranthi D. A. Webb
N. viridiflorus
Schousboe
Tapeinanthus (Herbert) Traub
N. cavanillesii
A. Barra et G. Lopez
Hermione
(Salisbury) Spach
Hermione
syn. Tazettae De Candolle
Hermione Hermione
N. tazetta L.
Albiflores Rouy.
N. papyraceus
Ker-Gawler
Angustifoliae
(A. Fernandes) F.J Fernándes-Casas
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N. elegans
(Haw.) Spach
Serotini Parlator
N. serotinus
L.
Aurélie (J. Gay) Boulanger
N. broussonetii
Lagasca
Corbularia (Salisb.) Pax
syn. Bulbocodium De Candolle

N. bulbocodium L.

Phylogénétique Modifier

L'analyse phylogénétique de Graham et Barrett (2004) a soutenu la division infragénérique de Narcisse en deux clades correspondant aux sous-genres de Fernandes, mais ne supporte pas la monophylie de toutes les sections. [11] Une analyse étendue plus tard par Rønsted et. Al. (2008) avec des taxons supplémentaires ont confirmé ce modèle. [59]

Une grande analyse moléculaire par Zonneveld (2008) a cherché à réduire une partie de la paraphylie identifiée par Graham et Barrett. Cela a conduit à une révision de la structure des sections. [50] [58] [60] Alors que Graham et Barrett (2004) [11] avaient déterminé que le sous-genre Hermione était monophylétique, Santos-Gally et. Al. (2011) [58] ne l'ont pas fait. Si deux espèces exclues dans l'étude précédente sont retirées de l'analyse, les études sont en accord, l'espèce en question formant à la place un clade avec le sous-genre Narcisse. Certaines nothosections ont été proposées pour accueillir des hybrides naturels ('anciens') (nothospecies). [60]

Espèce Modifier

Estimations du nombre d'espèces dans Narcisse ont varié considérablement, de n'importe où entre 16 et presque 160, [50] [54] même dans l'ère moderne.Linnaeus comprenait à l'origine six espèces en 1753, en 1784 il y en avait quatorze [61] en 1819 seize, [62] et en 1831 Adrian Haworth avait décrit 150 espèces. [39]

Une grande partie de la variation réside dans la définition des espèces. Ainsi, une vision très large de chaque espèce, telle que celle de Webb [12] aboutit à peu d'espèces, alors qu'une vision très étroite telle que celle de Fernandes [51] aboutit à un plus grand nombre. [19] Un autre facteur est le statut des hybrides, avec une distinction entre "hybrides anciens" et "hybrides récents". Le terme "hybride ancien" fait référence aux hybrides trouvés poussant sur une grande surface, et donc maintenant considérés comme des espèces distinctes, tandis que "hybride récent" fait référence à des plantes solitaires trouvées parmi leurs parents, avec une gamme plus restreinte. [50]

Fernandes (1951) acceptait à l'origine 22 espèces, [53] Webb (1980) 27. [12] En 1968, Fernandes comptait 63 espèces, [51] Blanchard (1990) 65 espèces, [54] et Erhardt (1993) 66. [ 63] En 2006, la Royal Horticultural Society (RHS) Registre international des jonquilles et liste classée [57] [64] [65] ont répertorié 87 espèces, tandis que l'étude génétique de Zonneveld (2008) n'en a donné que 36. [50] En septembre 2014 [mise à jour] , la liste de contrôle mondiale des familles de plantes sélectionnées accepte 52 espèces, ainsi moins 60 hybrides, [66] tandis que le RHS a 81 noms acceptés dans sa liste d'octobre 2014. [67]

Évolution Modifier

Au sein des Narcissées, Narcisse (Méditerranée occidentale) a divergé de Sternbergia (Eurasie) à un certain moment entre la fin de l'Oligocène et le début du Miocène, vers 29,3–18,1 Ma. Plus tard, le genre s'est divisé en deux sous-genres (Hermione et Narcisse) entre 27,4 et 16,1 Ma. Les divisions entre les sections de Hermione puis a eu lieu pendant la période du Miocène 19,9-7,8 Ma. [58] Narcisse semble avoir pris naissance dans la région de la péninsule ibérique, du sud de la France et du nord-ouest de l'Italie. Sous-genre Hermione à son tour est né dans le sud-ouest de la Méditerranée et le nord-ouest de l'Afrique. [58]

Noms et étymologie Modifier

Narcisse Modifier

La dérivation du latin narcisse (grec : νάρκισσος ) est inconnu, mais peut être lié à l'enfer. [68] Il est fréquemment lié au mythe de Narcisse, qui est devenu tellement obsédé par son propre reflet dans l'eau qu'il s'est noyé et la plante de narcisse est sortie d'où il est mort. Il n'y a aucune preuve que la fleur porte le nom de la jeunesse. Narcisse poétique, qui pousse en Grèce, a un parfum qui a été décrit comme enivrant. [69] Pline a écrit que la plante a été nommée pour son parfum (?? narkao, "Je deviens engourdi"), pas les jeunes. [21] [25] [70] [71] De plus, il y avait des récits de narcisses poussant bien avant l'apparition de l'histoire de Narcisse (voir la culture grecque). [68] [72] [Note 2] Il a également été suggéré que les jonquilles penchées sur les ruisseaux représentent le jeune admirant son reflet. [73] Linnaeus a utilisé le nom latin "narcisse" pour la plante mais a été précédé par d'autres tels que Matthias de l'Obel (1591) [74] et Clusius (1576). [75] Le nom Narcisse n'était pas rare pour les hommes à l'époque romaine.

La forme plurielle du nom commun « narcisse » a causé une certaine confusion. Les dictionnaires répertorient les « narcisses », les « narcisses » et les « narcisses ». [69] [76] [77] Cependant, les textes sur l'usage tels que Garner [78] et Fowler [79] déclarent que "les narcisses" est la forme préférée. Le nom commun narcisse ne doit pas être en majuscule.

Jonquille Modifier

Le nom « jonquille » est dérivé de « affodell », une variante de asphodèle. Le narcisse était souvent appelé asphodèle [70] (voir Antiquité). Asphodèle à son tour semble venir du grec « asphodelos » (grec : ἀσφόδελος ). [70] [80] La raison de l'introduction du "d" initial n'est pas connue. [81] Depuis au moins le XVIe siècle, "daffadown dilly" et "daffydowndilly" sont apparus comme des noms alternatifs. [69] D'autres noms incluent "le lis de Carême". [82] [83]

Répartition Modifier

Bien que la famille des Amaryllidacées soit principalement tropicale ou subtropicale dans son ensemble, Narcisse se rencontre principalement dans la région méditerranéenne, avec un centre de diversité dans la péninsule ibérique (Espagne et Portugal). [19] Quelques espèces étendent l'aire de répartition dans le sud de la France, l'Italie, les Balkans (N. poeticus, N. serotinus, N. tazetta) et la Méditerranée orientale (N. serotinus) [19] [4] y compris Israël (N. tazetta). [11] [21] L'apparition de N. tazetta en Asie occidentale et centrale, la Chine et le Japon sont considérés comme des introductions, bien qu'anciennes [4] (voir Cultures orientales). Bien que la limite nord exacte de l'aire de répartition naturelle soit inconnue, les occurrences d'espèces sauvages N. pseudonarcisse en Grande-Bretagne, l'Europe centrale et septentrionale sont également considérées comme des introductions anciennes. [19] [84] [85]

Bien que l'amaryllidaceae ne soit pas originaire d'Amérique du Nord, elle pousse bien dans les zones de rusticité USDA 3B à 10, qui englobent la plupart des États-Unis et du Canada. [86]

N. elegans se trouve sur la côte nord-ouest africaine (Maroc et Libye), ainsi que sur le littoral de la Corse, de la Sardaigne et de l'Italie, et N. bulbocodium entre Tanger et Alger et Tanger à Marrakech, mais aussi sur la péninsule ibérique. N. serotinus se trouve tout le long de la côte méditerranéenne. N. tazetta se produit aussi loin à l'est que l'Iran et le Cachemire. Comme il s'agit de l'une des espèces les plus anciennes trouvées en culture, il est probable qu'il ait été introduit au Cachemire. N. poeticus et N. pseudonarcisse ont les plus grandes plages de distribution. N. poeticus s'étend des Pyrénées le long des Carpates roumaines à la mer Noire et le long de la côte dalmate à la Grèce. N. pseudonarcisse s'étend de la péninsule ibérique, en passant par les Vosges jusqu'au nord de la France et de la Belgique, et au Royaume-Uni où il existe encore des stocks sauvages dans le sud de l'Écosse. La seule occurrence au Luxembourg est située près de Lellingen, dans la commune de Kiischpelt. En Allemagne, on le trouve principalement dans la réserve naturelle de Perlenbach-Fuhrtsbachtal et dans le parc national de l'Eifel, où au printemps à Monschau, les prairies regorgent de fleurs jaunes. [87] L'une des occurrences les plus orientales se trouve à Misselberg près de Nassau sur la Lahn.

Cependant, contrairement aux exemples ci-dessus, la plupart des espèces ont des aires de répartition endémiques très restreintes [58] [88] qui peuvent se chevaucher, ce qui donne des hybrides naturels. [50] Par exemple, dans les environs de la ville portugaise de Porto, où les deux N. pseudonarcisse et N. triandrus se produisent là se trouvent diverses intersections des deux espèces tandis que dans une petite zone le long d'une partie de la rivière Mondego portugaise se trouvent des hybrides intersectionnels entre N. scaberulus et N. triandrus.

La biogéographie démontre une association phylogénétique, par exemple le sous-genre Hermione ayant une distribution de plaine, mais sous-genre Narcisse section Apodanthi étant montagnard et limité au Maroc, à l'Espagne et au Portugal. Les sections restantes du sous-genre Narcisse comprennent à la fois des habitats de plaine et de montagne. [58] Article Pseudonarcissus, bien que largement naturalisé, est endémique des chaînes baétiques du sud-est de la péninsule ibérique. [16]

Habitats Modifier

Leurs habitats naturels sont très variés, avec des altitudes, des zones bioclimatiques et des substrats différents, [58] se trouvant principalement dans des espaces ouverts allant des bas marais aux collines rocheuses et aux pâturages de montagne, en passant par les prairies, les broussailles, les bois, les berges des rivières et les crevasses rocheuses. [11] [21] Bien que les exigences varient, dans l'ensemble, il y a une préférence pour les sols acides, bien que certaines espèces poussent sur le calcaire. Narcisse scaberulus poussera sur des sols granitiques où il est humide pendant la saison de croissance mais sec en été, tandis que Narcisse dubius pousse mieux dans les régions aux étés chauds et secs.

Les Pseudonarcissus groupe dans leur habitat naturel préfèrent les situations humides telles que les bords de cours d'eau, les sources, les pâturages humides, les clairières de forêts ou de zones arbustives avec des sols humides et les versants humides. Ces habitats ont tendance à être discontinus dans les montagnes méditerranéennes, produisant des populations isolées discrètes. [16] En Allemagne, qui a relativement peu de calcaire, Narcisse pseudonarcisse pousse en petits groupes sur des prairies de montagne ouvertes ou dans des forêts mixtes de sapins, de hêtres, de chênes, d'aulnes, de frênes et de bouleaux avec un sol bien drainé.

Cycle de vie Modifier

Narcisse sont des géophytes pérennes à vie longue dont les bulbes hivernaux et estivaux dormants [16] sont majoritairement synanthiques (feuilles et fleurs apparaissant en même temps). [4] Alors que la plupart des espèces fleurissent de la fin de l'hiver au printemps, cinq espèces fleurissent en automne (N. broussonetii, N. cavanillesii, N. elegans, N. serotinus, N. viridiflorus). [11] En revanche, ces espèces sont hystérantes (les feuilles apparaissent après la floraison). [4]

La longévité des fleurs varie selon les espèces et les conditions, allant de 5 à 20 jours. [89] Après la floraison, la sénescence des feuilles et des racines s'installe et la plante semble être «dormante» jusqu'au printemps suivant, conservant l'humidité. Cependant, la période de dormance est également une période d'activité considérable au sein des primordiums du bulbe. C'est aussi une période pendant laquelle le bulbe de la plante peut être sensible aux prédateurs (voir § Ravageurs et maladies, ci-dessous) . Comme beaucoup de plantes à bulbes des régions tempérées, une période d'exposition au froid est nécessaire avant que la croissance printanière puisse commencer. Cela protège la plante de la croissance en hiver lorsqu'un froid intense peut l'endommager. Des températures printanières plus chaudes initient alors la croissance à partir du bulbe. La croissance au début du printemps confère un certain nombre d'avantages, notamment un manque relatif de concurrence pour les pollinisateurs et le manque d'ombrage des feuillus. [4] L'exception à l'exigence de températures froides pour initier la floraison est N. tazetta. [5]

Les plantes peuvent se propager par clonage par la production de bulbes filles et la division produisant des touffes. [16] Les espèces de Narcisse s'hybrident facilement, bien que la fertilité de la progéniture dépende de la relation parentale. [21]

Pollinisation Modifier

Les fleurs sont pollinisées par les insectes, les principaux pollinisateurs étant les abeilles, les papillons, les mouches et les sphinx, tandis que la floraison nocturne très parfumée N. viridiflorus est pollinisé par les papillons crépusculaires. Les mécanismes de pollinisation se répartissent en trois groupes correspondant à la morphologie florale (voir Description - Fleurs). [89]

  1. Forme 'jonquille'. Pollinisé par les abeilles cherchant le pollen des anthères dans la couronne. Le périanthe large permet aux abeilles (Bombus, Anthophore, Andréna) d'entrer complètement dans la fleur dans leur recherche de nectar et/ou de pollen. Dans ce type, le stigmate se situe à l'embouchure de la couronne, s'étendant au-delà des six anthères, dont le seul tour se situe bien à l'intérieur de la couronne. Les abeilles entrent en contact avec le stigmate avant que leurs pattes, leur thorax et leur abdomen entrent en contact avec les anthères, et cette approche herkogamie provoque une pollinisation croisée.
  2. Formulaire 'Papier blanc'. Ceux-ci sont adaptés aux lépidoptères à langue longue, en particulier les papillons sphinx tels que Macroglosse, Pieridae et Nymphalidae mais aussi quelques abeilles à langue longue, et des mouches, qui sont toutes principalement à la recherche de nectar. Le tube étroit n'admet que la trompe de l'insecte, tandis que la courte couronne sert d'entonnoir guidant la pointe de la trompe dans l'embouchure du tube du périanthe. Le stigmate est placé soit dans l'embouchure du tube, juste au-dessus de deux verticilles de trois anthères, soit caché bien en dessous des anthères. Les pollinisateurs transportent alors du pollen sur leur trompe ou leur visage. Les abeilles à longue langue ne peuvent pas atteindre le nectar à la base du tube et ne récoltent donc que du pollen.
  3. Forme 'Triandrus'. Pollinisé par des abeilles solitaires à langue longue (Anthophore, Bombus) qui se nourrissent à la fois de pollen et de nectar. La grande couronne permet aux abeilles de ramper dans le périanthe, mais le tube étroit empêche toute progression supplémentaire, les obligeant à sonder profondément pour le nectar. Les fleurs pendantes empêchent la pollinisation par les lépidoptères. Dans N. albimarginatus il peut y avoir soit un stigmate long avec des anthères courtes et moyennes, soit un stigmate court et des anthères longues (dimorphisme). Dans N. triandrus il existe trois types d'organes sexuels (trimophisme) mais tous ont de longues anthères supérieures mais varient en position de stigmatisation et en longueur des anthères inférieures. [11][15]

L'allogamie (allogamie) dans son ensemble est imposée par un système d'auto-incompatibilité à action tardive (ovarienne), mais certaines espèces telles que N. dubius et N. longispathus sont autocompatibles et produisent des mélanges de graines autofécondées et croisées. [17] [15]

Ravageurs et maladies Modifier

Maladies de Narcisse sont préoccupantes en raison des conséquences économiques des pertes dans les cultures commerciales. Les parasites comprennent les virus, les bactéries et les champignons ainsi que les arthropodes et les gastéropodes. Pour le contrôle des ravageurs, voir Utilisations commerciales.

Les pucerons tels que Macrosiphum euphorbiae peuvent transmettre des maladies virales qui affectent la couleur et la forme des feuilles, tout comme les nématodes. [90] Jusqu'à vingt-cinq virus ont été décrits comme pouvant infecter les narcisses. [91] [92] [93] Il s'agit notamment de la Virus latent commun du narcisse (NCLV, Virus associé à la marbrure du narcisse [94] ), [Note 3] Virus latent du narcisse (VNL, Virus de la marbrure légère du narcisse [94] ) qui provoque des marbrures vertes près des extrémités des feuilles, [95] [96] Virus de la dégénérescence du narcisse (NDV), [97] Virus de la jaunisse du narcisse en fin de saison (NLSYV) qui survient après la floraison, en striant les feuilles et les tiges, [98] [99] Virus de la mosaïque du narcisse, Virus de la bande jaune du narcisse (NYSV, Virus de la strie jaune du narcisse [94] ), Virus de la nécrose de la pointe du narcisse (NTNV) qui produit une nécrose des extrémités des feuilles après la floraison [100] et Virus de la strie blanche du narcisse (NWSV). [101]

Parmi ces virus, les plus graves et les plus répandus sont le NDV, le NYSV et le NWSV. [101] [92] Le NDV est associé à des rayures chlorotiques sur les feuilles N. tazetta. [97] L'infection par le NYSV produit des rayures ou des marbrures vert clair ou grisâtre, ou jaunes sur les deux tiers supérieurs de la feuille, qui peuvent être rugueuses ou tordues. Les fleurs qui peuvent être plus petites que d'habitude peuvent également être striées ou tachetées. Le NWSV produit des stries violet verdâtre sur les feuilles et la tige qui virent du blanc au jaune, et une sénescence prématurée réduisant la taille et le rendement du bulbe. [91] Ces virus sont principalement des maladies des pépinières commerciales. L'inhibition de la croissance causée par l'infection virale peut causer des dommages économiques substantiels. [105] [106] [107]

La maladie bactérienne est rare chez les Narcisse mais comprend Pseudomonas (strie bactérienne) et Pectobacterium carotovorum sp. carotovorum (pourriture molle bactérienne). [101]

Plus problématique pour les plantes non commerciales est le champignon, Fusarium oxysporum F. sp. narcisses, qui provoque la pourriture basale (pourriture des bulbes et jaunissement des feuilles). C'est la maladie la plus grave de Narcisse. Étant donné que le champignon peut rester dans le sol pendant de nombreuses années, il est nécessaire d'éliminer immédiatement les plantes infectées et d'éviter de planter d'autres narcisses à cet endroit pendant encore cinq ans. Toutes les espèces et tous les cultivars ne sont pas également sensibles. Les formes relativement résistantes comprennent N. triandrus, N. tazetta et N. jonquilla. [108] [101] [109] [110]

Un autre champignon qui attaque les bulbes, causant la couvaison des narcisses, est Botrytis narcissicola (Sclerotinia narcissicola) et d'autres espèces de Botrytis, comprenant Botrytis cinerea, [111] [112] en particulier s'ils sont mal stockés. Le sulfate de cuivre est utilisé pour combattre la maladie et les bulbes infectés sont brûlés. La pourriture bleue des bulbes peut être causée par une infection par des espèces de Pénicillium, s'ils ont été endommagés soit par des blessures mécaniques, soit par une infestation d'acariens (voir ci-dessous). [113] Espèce de Rhizopus (par exemple. Rhizopus stolonifère, Rhizopus nigricans) provoquer la pourriture molle du bulbe [106] [114] et Sclerotinia bulborum, maladie des boues noires. [115] Une combinaison des deux Peyronellaea curtisii (Stagonosporopsis curtisii) et Botrytis narcissicola provoque la pourriture du cou dans les bulbes. [101]

Les champignons affectant les racines comprennent Nectria radicicole (Cylindrocarpon destructans), une cause de pourriture des racines [115] et Rosellinia necatrix causant la pourriture blanche des racines, [116] tandis que d'autres affectent la racine et le bulbe, tels que Aspergillus niger (moisissure noire) et les espèces de Trichodermie, comprenant T. viride et T. harzianum (=T. narcisses) responsable de la moisissure verte. [114]

D'autres champignons affectent le reste de la plante. Un autre Botrytis champignon, Botrytis polyblastis (Sclerotinia polyblastis) provoque des taches brunes sur les boutons floraux et les tiges (feu de narcisse), en particulier par temps humide et constitue une menace pour l'industrie des fleurs coupées. [117] [118] Ramularia vallisumbrosae est un champignon des taches foliaires que l'on trouve dans les climats plus chauds, provoquant la maladie de la moisissure blanche du narcisse. [119] Peyronellaea curtisii, la brûlure des feuilles de Narcisse, affecte également les feuilles [105] [106] [120] [121] [122] tout comme son synanamorphe, Phoma narcisses (brûlure de l'extrémité des feuilles). [123] [101] Aecidium narcisses provoque des lésions de rouille sur les feuilles et les tiges. [115]

Les arthropodes qui sont Narcisse les parasites comprennent des insectes tels que trois espèces de mouches dont les larves attaquent les plantes, la mouche du bulbe de narcisse Mérodon equestris, et deux espèces de syrphes, le petit bulbe vole Eumerus tuberculatus [124] et Eumerus strigatus. Les mouches pondent leurs œufs fin juin dans le sol autour des narcisses, une seule mouche femelle pouvant pondre jusqu'à cinquante œufs. Les larves qui éclosent s'enfouissent ensuite dans le sol vers les bulbes et consomment leur intérieur. Ils hivernent ensuite dans la coquille vide du bulbe, émergeant en avril pour se nymphoser dans le sol, d'où émerge la mouche adulte en mai. [105] [125] Les larves de certains papillons nocturnes tels que Korscheltellus lupulina (le papillon rapide commun) attaque Narcisse ampoules. [126] [105]

D'autres arthropodes comprennent les acariens tels que Steneotarsonemus laticeps (acarien de l'écaille du bulbe), [127] Rhizoglyphus et Histiostome infestent principalement les bulbes stockés et se multiplient particulièrement à température ambiante élevée, mais n'attaquent pas les bulbes plantés. [105]

Les bulbes plantés sont sensibles aux nématodes, dont le plus grave est Ditylenchus dipsaci (Narcissus eelworm), la principale cause de la maladie de la plaque basale [128] dans laquelle les feuilles jaunissent et se déforment. Les bulbes infestés doivent être détruits là où l'infestation est importante en évitant de planter d'autres narcisses pendant encore cinq ans. [105] [129] [130] [131] Les autres nématodes comprennent Aphelenchoides subtenuis, qui pénètre dans les racines provoquant une maladie de la plaque basale [128] [132] et Pratylenchus penetrans (nématode des lésions) la principale cause de pourriture des racines chez les narcisses. [133] [101] D'autres nématodes comme les longodoridés (Longidore spp. ou des nématodes à aiguilles et Xiphinema spp.ou nématodes poignard) et les nématodes à racines tronquées ou trichodorides (Paratrichodore spp. et Trichodore spp.) peuvent également agir comme vecteurs de maladies virales, telles que TBRV et TomRSV, en plus de provoquer un rabougrissement des racines. [90] [132]

Les gastéropodes tels que les escargots et les limaces causent également des dommages à la croissance. [105] [106] [101]

Bon nombre des plus petites espèces ont disparu, ce qui nécessite une vigilance dans la conservation des espèces sauvages. [4] [21] [70] [134] Les narcisses sont de plus en plus menacés par la sur-collecte et les menaces sur leurs habitats naturels par le développement urbain et le tourisme. N. cyclamineus a été considéré comme éteint ou extrêmement rare [19] mais n'est actuellement pas considéré comme en voie de disparition et est protégé. [135] La Liste rouge de l'UICN décrit cinq espèces comme « en danger » (Narcisse alcaracensis, Narcisse bujei, Narcisse longispathus, Narcisse nevadensis, Narcisse radinganorum). En 1999, trois espèces étaient considérées comme menacées, cinq comme vulnérables et six comme rares. [4]

En réponse, un certain nombre d'espèces ont obtenu le statut d'espèce protégée et des zones protégées (prairies) ont été établies, telles que Negraşi Daffodil Meadow en Roumanie ou Kemley Daffodil Meadow au Royaume-Uni. Ces zones accueillent souvent des festivals de jonquilles au printemps.

Historique Modifier

Magna cura narcisses non indigents
Le plus facile à cultiver est le Narcisse

N. serotinus, Jean Gérard, L'Herball 1597

N. poeticus, Thomas Hale, Eden : Ou, un corps complet de jardinage 1757

Narcisses, John Parkinson, Paradisus Terrestres 1629. (8. Grande Double Jonquille Espagnole Jaune)

De toutes les plantes à fleurs, les bulbes ont été les plus populaires pour la culture. [137] Parmi ceux-ci, les narcisses sont l'une des plantes à bulbes à floraison printanière les plus importantes au monde. [138] [8] Indigène en Europe, les populations sauvages de l'espèce parentale étaient connues depuis l'antiquité. Les narcisses sont cultivés depuis au moins le XVIe siècle aux Pays-Bas, lorsqu'un grand nombre de bulbes étaient importés des champs, en particulier Narcisse hispanique, qui s'est bientôt presque éteint dans son habitat natal de la France et de l'Espagne, bien que toujours présent dans la partie sud de ce pays. [139] La seule production à grande échelle à cette époque concernait le narcisse double "Van Sion" et les cultivars de N. tazetta importé en 1557. [140]

La culture est également documentée en Grande-Bretagne à cette époque, [141] [142] [143] bien que les comptes rendus contemporains montrent qu'elle était bien connue comme jardin préféré et fleur sauvage bien avant cela et qu'elle était utilisée pour faire des guirlandes. [144] C'était une période où le développement de jardins à la française et de parcs exotiques devenait populaire, en particulier dans ce qu'on appelle la « période orientale » (1560-1620). Dans son Hortus Médicis (1588), le premier catalogue des plantes d'un jardin allemand, [145] Joachim Camerarius le Jeune précise que neuf types différents de jonquilles étaient représentés dans son jardin de Nuremberg. [146] Après sa mort en 1598, ses plantes ont été déplacées par Basilius Besler dans les jardins qu'ils avaient conçus à Willibaldsburg, le palais épiscopal d'Eichstätt, en Haute-Bavière. Ce jardin est décrit dans Besler's Hortus Eystettensis (1613) date à laquelle il y avait 43 types différents présents. [147] Une autre source allemande à cette époque était Peter Lauremberg qui rend compte des espèces qu'il connaît et de leur culture dans son Appareil plantaire : de plantis bulbosis et de plantis tuberose (1632). [148]

Alors que la jonquille de Shakespeare est la jonquille sauvage ou vraie anglaise (N. pseudonarcisse), [144] de nombreuses autres espèces ont été introduites, dont certaines se sont échappées et se sont naturalisées, notamment N. biflorus (un hybride) dans le Devon et l'ouest de l'Angleterre. [149] Gérard, dans sa longue discussion sur les jonquilles, à la fois sauvages et cultivées ("les jonquilles bâtardes") a décrit vingt-quatre espèces dans les jardins de Londres (1597), [149] [150] [151] ("nous les avons toutes et toutes l'un d'eux dans nos jardins de Londres, en grande abondance", p. 114).

Au début du XVIIe siècle, Parkinson contribua à assurer la popularité de la jonquille comme plante cultivée [149] en décrivant une centaine de variétés différentes dans son Paradisus Terrestres (1629), [152] et introduisant la grande double jonquille espagnole jaune (Pseudonarcissus aureus Hispanicus flore pleno ou la jonquille de Parkinson, voir l'illustration) en Angleterre. [153]

Je pense que personne n'a jamais eu ce genre avant moi et je ne l'ai jamais vu moi-même avant l'année 1618 car c'est le mien qui élève et fleurit d'abord dans mon propre jardin

Les narcisses sont devenus une culture horticole importante en Europe occidentale à la fin du XIXe siècle, commençant en Angleterre entre 1835 et 1855 et à la fin du siècle aux Pays-Bas. [5] Au début du XXe siècle, 50 millions de bulbes de N. Tazetta « Paperwhite » étaient exportés chaque année des Pays-Bas vers les États-Unis. Avec la production de triploïdes tels que "Golden Spur", à la fin du XIXe siècle et au début du XXe siècle, de tétraploïdes comme "King Alfred" (1899), l'industrie était bien établie, les jonquilles trompettes dominant le marché. [139] La Royal Horticultural Society a été un facteur important dans la promotion des narcisses, en organisant la première conférence de la jonquille en 1884, [161] tandis que la Daffodil Society, la première organisation dédiée à la culture des narcisses a été fondée à Birmingham en 1898. Autres pays suivi et l'American Daffodil Society, fondée en 1954, publie Le journal de la jonquille trimestriel, une publication commerciale de premier plan.

Les narcisses sont désormais appréciés comme plantes ornementales pour les jardins, les parcs et comme fleurs coupées, apportant de la couleur de la fin de l'hiver au début de l'été dans les régions tempérées. Ils sont l'une des fleurs de printemps les plus populaires [162] et l'une des principales cultures de bulbes à fleurs de printemps ornementales, étant produites à la fois pour leurs bulbes et leurs fleurs coupées, bien que la culture des espaces privés et publics soit plus grande que la zone de production commerciale. [21] Plus d'un siècle de sélection a donné lieu à des milliers de variétés et de cultivars disponibles auprès de fournisseurs généraux et spécialisés. [11] Ils sont normalement vendus sous forme de bulbes secs à planter à la fin de l'été et en automne. Ils sont l'une des plantes ornementales les plus importantes sur le plan économique. [11] [21] Les sélectionneurs de plantes ont développé des jonquilles avec des rangées et des couches de segments doubles, triples ou ambiguës. [6] De nombreux programmes de sélection se sont concentrés sur la couronne (trompette ou coupe), en termes de longueur, de forme et de couleur, et le périanthe environnant [19] ou même dans les variétés dérivées de N. poeticus une forme très réduite.

Dans les jardins Modifier

Alors que certains narcisses sauvages sont spécifiques en termes de leurs exigences écologiques, la plupart des variétés de jardin sont relativement tolérantes aux conditions du sol, [163] cependant les sols très humides et les sols argileux peuvent bénéficier de l'ajout de sable pour améliorer le drainage. [164] Le sol optimal est un pH neutre à légèrement acide de 6,5 à 7,0. [163]

Les ampoules proposées à la vente sont appelées « ronds » ou « à double nez ». Les bulbes ronds ont une section transversale circulaire et produisent une seule tige florale, tandis que les bulbes à double nez ont plus d'une tige de bulbe attachée à la base et produisent deux tiges florales ou plus, mais les bulbes avec plus de deux tiges sont inhabituels. [165] Les bulbes de narcisses plantés produisent des bulbes filles à l'aisselle des écailles du bulbe, entraînant la mort des écailles extérieures. [163] Pour éviter que les bulbes plantés ne forment de plus en plus de petits bulbes, ils peuvent être déterrés tous les 5 à 7 ans, et les filles séparées et replantées séparément, à condition qu'un morceau de la plaque basale, où se forment les radicelles, soit préservé . Pour que les jonquilles fleurissent à la fin de l'hiver ou au début du printemps, les bulbes sont plantés en automne (septembre-novembre). Cette plante pousse bien dans un sol ordinaire mais s'épanouit mieux dans un sol riche. Les jonquilles aiment le soleil mais acceptent également une exposition à la mi-ombre. [ citation requise ]

Les narcisses sont bien adaptés à la plantation sous de petits bosquets d'arbres, où ils peuvent être regroupés en 6 à 12 bulbes. [166] Ils poussent également bien dans les bordures de vivaces, [163] surtout en association avec les hémérocalles qui commencent à former leurs feuilles à mesure que les fleurs de narcisse se fanent. [164] Un certain nombre d'espèces sauvages et d'hybrides tels que "Dutch Master", "Golden Harvest", "Carlton", "Kings Court" et "Yellow Sun" se naturalisent bien dans les pelouses, [163] mais il est important de ne pas tondre la pelouse jusqu'à ce que les feuilles commencent à se faner, car elles sont essentielles pour nourrir le bulbe pour la prochaine saison de floraison. [163] La Scilla et le Muscari bleus qui se naturalisent aussi bien dans les pelouses et fleurissent en même temps que les narcisses, font un joli contraste avec les fleurs jaunes de ces derniers. Contrairement aux tulipes, les bulbes de narcisses n'attirent pas les rongeurs et sont parfois plantés près des racines des arbres dans les vergers pour les protéger. [167]

Propagation Modifier

La forme la plus courante de propagation commerciale est le double écaillage, dans lequel les bulbes sont coupés en plusieurs petits morceaux mais avec deux écailles encore reliées par un petit fragment de la plaque basale. Les fragments sont désinfectés et placés sur des milieux nutritifs. Quelque 25 à 35 nouvelles plantes peuvent être produites à partir d'un seul bulbe après quatre ans. Les méthodes de micropropagation ne sont pas utilisées pour la production commerciale mais sont utilisées pour établir un stock commercial. [168] [130]

Élevage Modifier

Pour un usage commercial, des variétés avec une longueur de tige minimale de 30 centimètres (12 po) sont recherchées, ce qui les rend idéales pour les fleurs coupées. Les fleuristes ont besoin de fleurs qui ne s'ouvrent que lorsqu'elles atteignent le point de vente. Pour les plantes de jardin, les objectifs sont d'élargir continuellement la palette de couleurs et de produire des formes rustiques, et il existe une demande particulière pour les variétés miniatures. Les cultivars ainsi produits ont tendance à être plus gros et plus robustes que les types sauvages. [4] Les principales espèces utilisées en élevage sont N. bulbocodium, N. cyclamineus, N. jonquilla, N. poeticus, N. pseudonarcisse, N. serotinus et N. tazetta. [169]

N. pseudonarcisse a donné naissance à des cultivars de trompette avec des tépales et une couronne colorés, tandis que sa sous-espèce N. pseudonarcisse subsp. bicolore a été utilisé pour les variétés tépalées blanches. Pour produire de grandes variétés en coupe, N. pseudonarcisse a été croisé avec N. poeticus, et de produire de petites variétés en coupe croisées en retour avec N. poeticus. Les variétés multicéphales, souvent appelées « Poetaz » sont principalement des hybrides de N. poeticus et N. tazetta. [4]

Classification Modifier

À des fins horticoles, tous Narcisse les cultivars sont divisés en 13 divisions comme décrit pour la première fois par Kington (1998), [170] pour la Royal Horticultural Society (RHS), [6] basé en partie sur la forme de la fleur (forme et longueur de la couronne), le nombre de fleurs par tige, la floraison période et en partie sur le fond génétique. La division 13, qui comprend les jonquilles sauvages, est l'exception à ce régime. [171] La classification est un outil utile pour planifier la plantation. La plupart des narcisses disponibles dans le commerce proviennent des divisions 1 (Trompette), 2 (Grande coupe) et 8 (Tazetta).

Les producteurs enregistrent les nouveaux cultivars de jonquilles par nom et couleur auprès de la Royal Horticultural Society, qui est l'autorité internationale d'enregistrement du genre. [64] Leur Registre international des jonquilles est régulièrement mis à jour avec des suppléments disponibles en ligne [64] et consultable. [19] [65] Le supplément le plus récent (2014) est le sixième (le cinquième a été publié en 2012). [172] Plus de 27.000 noms ont été enregistrés à partir de 2008, [172] et le nombre a continué à croître. Les jonquilles enregistrées reçoivent un numéro de division et un code de couleur [173] tel que 5 W-W ("Thalia"). [174] Dans l'usage horticole, il est courant de trouver également une division non officielle 14 : les miniatures, qui, bien que tirées des 13 autres divisions, ont leur taille miniature en commun. [175] Plus de 140 variétés ont remporté le prix du mérite du jardin de la Royal Horticultural Society (voir la liste des narcisses du prix du mérite du jardin).

Code couleur Modifier

La sélection des jonquilles a introduit une large gamme de couleurs, à la fois dans le segment tépale du périanthe externe et dans la couronne interne. Dans le registre, les jonquilles sont codées par les couleurs de chacune de ces deux parties. Ainsi "Geranium", Tazetta (Division 8) comme illustré ici avec un périanthe extérieur blanc et une couronne orange est classé comme 8 W-O.

Pharmacologie Modifier

Tous Narcisse espèces contiennent le poison alcaloïde lycorine, principalement dans le bulbe mais aussi dans les feuilles. [176] Les membres de la sous-famille des monocotylédones Amaryllidoideae présentent un type unique d'alcaloïdes, les alcaloïdes de la norbelladine, qui sont des dérivés du 4-méthylcatéchol combinés à la tyrosine. Ils sont responsables des propriétés toxiques d'un certain nombre d'espèces. Plus de 200 structures chimiques différentes de ces composés sont connues, dont 79 ou plus sont connues à partir de Narcisse seul. [177]

Les effets toxiques de l'ingestion Narcisse les produits pour les humains et les animaux (tels que les bovins, les chèvres, les porcs et les chats) sont reconnus depuis longtemps et ils ont été utilisés dans des tentatives de suicide. Ingestion de N. pseudonarcisse ou N. jonquilla est suivie d'une salivation, de douleurs abdominales aiguës, de nausées, de vomissements et de diarrhée, puis d'événements neurologiques et cardiaques, notamment des tremblements, des convulsions et une paralysie. La mort peut survenir si de grandes quantités sont consommées.

La toxicité de Narcisse varie selon les espèces, N. poeticus étant plus toxique que N. pseudonarcisse, par exemple. La distribution des toxines au sein de la plante varie également, par exemple il y a une concentration cinq fois plus élevée d'alcaloïde dans la tige de N. papyraceus que dans le bulbe, ce qui rend dangereux pour les herbivores plus susceptibles de consommer la tige que le bulbe, et fait partie des mécanismes de défense de la plante. La distribution des alcaloïdes dans les tissus peut également refléter une défense contre les parasites. [21] Les bulbes peuvent également être toxiques pour d'autres plantes voisines, notamment les roses, le riz et les choux, en inhibant la croissance. [21] Par exemple, placer des fleurs coupées dans un vase à côté d'autres fleurs raccourcit la durée de vie de ces dernières. [178]

Empoisonnement Modifier

De nombreux cas d'empoisonnement ou de décès se sont produits lorsque des bulbes de narcisses ont été confondus avec des poireaux ou des oignons et ont été cuits et mangés. La récupération est généralement complète en quelques heures sans aucune intervention spécifique. Dans les cas plus graves impliquant l'ingestion de grandes quantités d'ampoules, du charbon actif, des sels et des laxatifs peuvent être nécessaires, et pour les symptômes graves, de l'atropine et des émétiques par voie intraveineuse ou un pompage gastrique peuvent être indiqués. Cependant, l'ingestion accidentelle de grandes quantités est inhabituelle en raison d'un goût fort et désagréable. Lorsque les narcisses ont été comparés à un certain nombre d'autres plantes qui ne sont normalement pas consommées par les animaux, les narcisses étaient les plus répulsifs, en particulier N. pseudonarcisse Par conséquent, les alcaloïdes du narcisse ont été utilisés comme répulsifs et peuvent également décourager les champignons, les moisissures et les bactéries. [21]

Le 1er mai 2009, un certain nombre d'écoliers sont tombés malades à l'école primaire de Gorseland à Martlesham Heath, dans le Suffolk, en Angleterre, après qu'un bulbe de jonquille ait été ajouté à la soupe lors d'un cours de cuisine. [176]

Effets d'actualité Modifier

L'un des problèmes de dermatite les plus courants chez les cueilleurs de fleurs, les emballeurs, les fleuristes et les jardiniers, la "démangeaison de la jonquille", implique sécheresse, fissures, desquamation et érythème dans les mains, souvent accompagnés d'une hyperkératose sous-unguéale (épaississement de la peau sous les ongles). Elle est attribuée à l'exposition à l'oxalate de calcium, à l'acide chélidonique ou à des alcaloïdes tels que la lycorine dans la sève, soit en raison d'un effet irritant direct, soit d'une réaction allergique. [179] [180] Il est reconnu depuis longtemps que certains cultivars provoquent plus facilement des dermatites que d'autres. N. pseudonarcisse et les cultivars "Actaea", "Camparelle", "Gloriosa", "Grande Monarque", "Ornatus", "Princeps" et "Scilly White" sont connus pour le faire. [21] [181]

Si des extraits de bulbe entrent en contact avec des plaies, des symptômes du système nerveux central et cardiaques peuvent en résulter. L'odeur peut également provoquer des réactions toxiques telles que des maux de tête et des vomissements de N. bulbocodium. [21]

Médecine traditionnelle Modifier

Malgré le potentiel mortel de Narcisse alcaloïdes, ils ont été utilisés pendant des siècles comme médicaments traditionnels pour une variété de maladies, y compris le cancer. Les plantes considérées comme N. poeticus et N. tazetta sont décrits dans la Bible dans le traitement de ce que l'on pense être un cancer. [178] [182] [183] ​​[184] Dans le monde grec classique, Hippocrate (vers 460-370 av. ) et Soranus d'Éphèse (98-138 après JC) aux premier et deuxième siècles de notre ère, tandis que le romain Pline l'Ancien (23-79 après JC) préconisait une utilisation topique. [178] Les bulbes de N. poeticus contiennent l'agent antinéoplasique narciclasine. Cet usage se retrouve également dans la médecine arabe, nord-africaine, centraméricaine et chinoise au Moyen Âge. [178] En Chine, N. tazetta var. chinensis était cultivée comme plante ornementale, mais les bulbes étaient appliqués localement sur les tumeurs en médecine populaire traditionnelle. Ces ampoules contiennent de la prétazettine, un composé antitumoral actif. [21] [184] [185]

Narcisse les produits ont reçu une variété d'autres utilisations. Le médecin romain Aulus Cornelius Celsus a répertorié la racine de narcisse dans De la médecine parmi les herbes médicinales, décrites comme émollientes, érodantes et "puissantes pour disperser tout ce qui s'est accumulé dans n'importe quelle partie du corps". Les bulbes de N. tazetta étaient utilisés en Turquie comme remède contre les abcès en pensant qu'ils étaient antiphlogistiques et analgésiques. D'autres utilisations incluent l'application sur les plaies, les foulures, les articulations douloureuses et diverses affections locales sous forme de pommade appelée «Narcissimum». Les fleurs en poudre ont également été utilisées en médecine, comme émétique, décongestionnant et pour le soulagement de la dysenterie, sous forme de sirop ou d'infusion. Les Français utilisaient les fleurs comme antispasmodique, les Arabes l'huile contre la calvitie et aussi comme aphrodisiaque. Au XVIIIe siècle, l'herboristerie irlandaise de John K'Eogh recommandait de pilonner les racines dans du miel pour une utilisation sur les brûlures, les contusions, les luxations et les taches de rousseur, et pour retirer les épines et les échardes. N. tazetta les bulbes ont également été utilisés pour la contraception, tandis que les fleurs ont été recommandées pour l'hystérie et l'épilepsie. Un médicament homéopathique à base de bulbes a été prescrit pour la bronchite et la coqueluche. [21] Dans la médecine japonaise traditionnelle du kampo, les blessures étaient traitées avec de la racine de narcisse et de la pâte de farine de blé [186] la plante, cependant, n'apparaît pas dans la liste moderne des herbes du kampo.

Il existe également une longue histoire d'utilisation de Narcisse comme stimulant et pour induire des états de transe et des hallucinations. Sophocle a appelé le narcisse le « Chapelet des dieux infernaux », [68] une déclaration fréquemment attribuée à tort à Socrate (voir Antiquité). [21]

Propriétés biologiques Modifier

Extraits de Narcisse ont démontré un certain nombre de propriétés biologiques potentiellement utiles, notamment antivirale, induction de prophages, antibactérienne, antifongique, antipaludique, insecticide, cytotoxique, antitumorale, antimitotique, antiplaquettaire, hypotensive, émétique, inhibiteur de l'acétylcholine estérase, antifertilité, antinociceptif, chronotrope, phéromone, inhibiteur de croissance des plantes , et allélopathique. [21] Un extrait éthanolique de Narcisse bulbes s'est avéré efficace dans un modèle murin de nociception, la constriction abdominale induite par la para-benzoquinone, mais pas dans un autre, le test de la plaque chauffante. [187] La ​​plupart de ces propriétés sont dues aux alcaloïdes, mais certaines sont également dues aux lectines liant le mannose. Les alcaloïdes les plus étudiés dans ce groupe sont la galantamine (galanthamine), [188] la lycorine, la narciclasine et la prétazettine.

Il est probable que l'utilisation traditionnelle des narcisses pour le traitement du cancer était due à la présence de constituants isocarbostyril tels que la narciclasine, la pancratistatine et leurs congénères. N. poeticus contient environ 0,12g de narciclasine par kg de bulbes frais. [178]

L'inhibition de l'acétylcholine estérase a suscité le plus d'intérêt en tant qu'intervention thérapeutique possible, avec une activité variant de mille fois entre les espèces, et la plus grande activité observée chez celles qui contiennent de la galantamine ou de l'épinorgalanthamine. [59]

Les propriétés anti-rongeurs de Narcisse les alcaloïdes ont été utilisés en horticulture pour protéger les bulbes les plus vulnérables. [189]

Thérapeutique Modifier

De tous les alcaloïdes, seule la galantamine a atteint un usage thérapeutique chez l'homme, en tant que médicament galantamine pour la maladie d'Alzheimer. La galantamine est un inhibiteur de l'acétylcholine estérase qui traverse la barrière hémato-encéphalique et est actif dans le système nerveux central. [21] Les jonquilles sont cultivées commercialement près de Brecon à Powys, au Pays de Galles, pour produire de la galantamine. [190]

Utilisations commerciales Modifier

Tout au long de l'histoire, l'odeur des narcisses a été un ingrédient important des parfums, une qualité qui provient des huiles essentielles plutôt que des alcaloïdes. [21] Les narcisses sont également une importante culture horticole, [50] [70] et une source de fleurs coupées (floriculture).

Les Pays-Bas, qui sont la source la plus importante de bulbes à fleurs dans le monde, sont également un important centre de production de narcisses. Sur 16 700 hectares (ha) cultivés pour les bulbes à fleurs, les narcisses représentent environ 1 800 hectares. Dans les années 1990, la production de bulbes de narcisses était de 260 millions, sixième en taille après les tulipes, les glaïeuls, les iris, les crocus et les lys et en 2012, elle était classée troisième. [138] Environ les deux tiers de la superficie cultivée sont consacrés à environ 20 des variétés les plus populaires. Au cours de la saison 2009/2010, 470 cultivars ont été produits sur 1578 ha. De loin la plus grande superficie cultivée est pour la miniature "Tête-à-Tête", suivie à quelque distance par "Carlton". Les plus grands cultivars de production sont présentés dans le tableau II [191]

Tableau II : Superficie cultivée aux Pays-Bas, par cultivar
Cultivar Division Couleur Superficie (ha)
"Tête-à-Tête" 6 : Cyclamineus Jaune 663
"Carlton" 2: Grande tasse Jaune 54
"Couronne de mariée" 4: double Blanc jaune 51
"Maître hollandais" 1 : Trompette Jaune 47
"Jet de feu" 6 : Cyclamineus Jaune orange 42
"Folies de glace" 2: Grande tasse blanche 36

"Carlton" et "Ice Follies" (Division 2: Grande tasse) ont une longue histoire de culture, avec "Dutch Master" et "Golden Harvest" (1: jaune). "Carlton" et "Golden Harvest" ont été introduits en 1927, et "Ice Follies" en 1953. "Carlton", avec plus de 9 milliards de bulbes (350 000 tonnes), est parmi les plantes individuelles les plus nombreuses produites dans le monde. [192] Les autres grandes zones de production sont les États-Unis, [138] Israël qui a exporté 25 millions N. tazetta bulbes de cultivars en 2003, [191] et au Royaume-Uni.

Au Royaume-Uni, un total de 4 100 ha ont été plantés de bulbes, dont 3 800 ha de narcisses, la culture de bulbes la plus importante du Royaume-Uni, dont une grande partie est destinée à l'exportation, [193] ce qui en fait le plus grand centre de production mondial, environ la moitié de la superficie totale de production. Alors qu'une partie de la production est destinée au forçage, la plupart est destinée à la production de bulbes secs. La production de bulbes et le forçage se produisent dans l'est, tandis que la production dans le sud-ouest est principalement destinée à la production de fleurs en extérieur. [194] La valeur à la sortie de l'exploitation a été estimée à 10 millions de livres sterling en 2007. [195]

La production à la fois de bulbes et de fleurs coupées a lieu en plein champ dans des plates-bandes ou des billons, souvent dans le même champ, ce qui permet de s'adapter aux conditions changeantes du marché. Les narcisses poussent mieux dans les climats maritimes doux. Par rapport au Royaume-Uni, les hivers plus rigoureux aux Pays-Bas nécessitent de couvrir les champs de paille pour se protéger. Les zones où les précipitations et les températures sont plus élevées sont plus sensibles aux maladies qui attaquent les cultures. La production est basée sur un cycle d'un an (Royaume-Uni) ou de 2 (Pays-Bas). Le pH optimal du sol est de 6,0 à 7,5. Avant la plantation, une désinfection à l'eau chaude a lieu, telle qu'une immersion à 44,4 °C pendant trois heures. [130]

Les bulbes sont récoltés pour le marché en été, triés, stockés pendant 2 à 3 semaines, puis désinfectés par un bain chaud (43,5 °C). Cela élimine les infestations par les mouches des narcisses et les nématodes. Les bulbes sont ensuite séchés à haute température, puis conservés à 15,5 °C. [4] L'initiation du développement de nouvelles fleurs dans le bulbe a lieu à la fin du printemps avant que les bulbes ne soient soulevés, et s'achève au milieu de l'été pendant que les bulbes sont entreposés. La température optimale pour l'initiation est de 20 °C suivie d'un refroidissement à 13 °C. [5]

Traditionnellement, les ventes avaient lieu dans les champs de jonquilles avant la récolte des bulbes, mais aujourd'hui, les ventes sont gérées par les offices de commercialisation, bien qu'avant la récolte. Aux Pays-Bas, il existe des jardins d'exposition spéciaux pour que les principaux acheteurs puissent voir des fleurs et commander des bulbes, certains plus grands peuvent avoir plus d'un millier de variétés de narcisses exposées. Bien que les particuliers puissent visiter ces jardins, ils ne peuvent pas acheter de bulbes au détail, qui ne sont disponibles qu'en gros, généralement à un minimum de plusieurs quintaux. L'exposition la plus célèbre est à Keukenhof, bien qu'une centaine de variétés de narcisses seulement y soient exposées.

Forcer la modification

Il existe également un marché pour les fleurs forcées, à la fois sous forme de fleurs coupées et de fleurs en pot pendant l'hiver de Noël à Pâques, la longue saison nécessitant une préparation spéciale de la part des producteurs.

Fleurs coupées Pour les fleurs coupées, privilégiez les bulbes de plus de 12 cm. Pour fleurir en décembre, les bulbes sont récoltés de juin à juillet, séchés, stockés pendant quatre jours à 34 °C, deux semaines à 30 et deux semaines à 17-20 °C puis placés en chambre froide pour prérefroidissement à 9 degrés pendant environ 15-16 semaines. Les bulbes sont ensuite plantés en terreau léger dans des cageots en serre pour forçage à 13°C-15°C et les blooms apparaissent en 19-30 jours. [4] [130] Fleurs en pot Pour les fleurs en pot, une température plus basse est utilisée pour le prérefroidissement (5 °C pendant 15 semaines), suivie de 16 °C–18 °C dans une serre. Pour une floraison plus tardive (forçage moyen et tardif), les bulbes sont récoltés de juillet à août et les températures les plus élevées sont omises, étant conservées à 17–20 °C après la récolte et placées en chambre froide à 9 °C en septembre pendant 17– 18 (fleurs coupées) ou 14-16 (fleurs en pot) semaines. Les bulbes peuvent ensuite être plantés dans des châssis froids, puis forcés en serre selon les besoins. [130] Tazetta de narcisse N. tazetta et ses cultivars font exception à cette règle, ne nécessitant aucune période de froid. Souvent récoltés en octobre, les bulbes sont arrachés en mai et séchés et chauffés à 30 °C pendant trois semaines, puis stockés à 25 °C pendant 12 semaines et plantés. La floraison peut être retardée en stockant entre 5 °C et 10 °C. [101]

Symboles Modifier

La jonquille est la fleur nationale du Pays de Galles, associée à la Saint-David (1er mars). Le narcisse est aussi une fleur nationale symbolisant la nouvelle année ou Newroz dans la culture iranienne.

Dans les pays occidentaux, la jonquille est également associée aux fêtes printanières telles que le Carême et son successeur Pâques. En Allemagne le narcisse sauvage, N. pseudonarcisse, est connu sous le nom de Osterglocke ou "cloche de Pâques". Au Royaume-Uni, la jonquille est parfois appelée lis de Carême. [82] [83] [Note 4]

Art Modifier

Antiquité Modifier

L'utilisation décorative des narcisses remonte aux tombes égyptiennes antiques et aux fresques de Pompéi. [198] Ils sont mentionnés dans la version King James de la Bible [199] comme la Rose de Sharon [70] [200] [201] [202] et font de fréquentes apparitions dans la littérature classique. [154]

Culture grecque Modifier

Le narcisse apparaît dans deux mythes gréco-romains, celui du jeune Narcisse qui fut transformé en fleur de ce nom, et de la déesse Perséphone arrachée aux Enfers par le dieu Hadès en cueillant les fleurs. Le narcisse est considéré comme sacré à la fois pour Hadès et Perséphone, [203] et pour pousser le long des rives de la rivière Styx dans le monde souterrain. [197]

Le poète grec Stasinos les a mentionnés dans le Chypre parmi les fleurs de Chypre. [204] La légende de Perséphone nous vient principalement au VIIe siècle av. J.-C. Hymne homérique à Déméter, [205] où l'auteur décrit le narcisse, et son rôle de leurre pour piéger le jeune Perséphone. La fleur, raconte-t-elle à sa mère, a été la dernière fleur qu'elle a attrapée avant d'être saisie.

D'autres auteurs grecs faisant référence au narcisse incluent Sophocle et Plutarque. Sophocle, en Odipe à Colone utilise le narcisse de manière symbolique, impliquant la fertilité, [206] l'alliant aux cultes de Déméter et de sa fille Koré (Perséphone), [207] et par extension, un symbole de mort. [208] Jebb commente qu'il est la fleur de la mort imminente avec son parfum narcotique, souligné par sa couleur blanc pâle. Tout comme Perséphone atteignant la fleur annonçait sa perte, le jeune Narcisse regardant son propre reflet présageait sa propre mort. [207] Plutarque y fait référence dans son Colloques comme engourdissant les nerfs provoquant une lourdeur dans les membres. [209] Il se réfère à la « couronne des grandes déesses » de Sophocle, qui est la source de l'expression anglaise « Chapelet des dieux infernaux » attribuée à tort à Socrate. [68]

Un passage de Moschus, décrit des narcisses parfumés. [210] [211] [212] Homère dans son Odyssée [213] [214] [215] [216] a décrit le monde souterrain comme ayant des prairies élyséennes tapissées de fleurs, considérées comme des narcisses, comme décrit par Théophraste. [70] [217] [Note 5] Un compte similaire est fourni par Lucian décrivant les fleurs dans le monde souterrain. [218] [219] [220] Le mythe du jeune Narcisse est également repris par Pausanias. Il croyait que le mythe de Perséphone était bien antérieur à celui de Narcisse, et rejette donc l'idée que la fleur ait été nommée d'après la jeunesse. [72]

Culture romaine Modifier

Virgile, le premier écrivain romain connu à se référer au narcisse, le fait à plusieurs endroits, par exemple deux fois dans le Géorgiques. [221] Virgile fait référence à la couronne en forme de coupe de la fleur de narcisse, contenant prétendument les larmes du jeune Narcisse qui s'aime lui-même. [222] Milton fait une analogie similaire "Et les jonquilles remplissent leurs coupes de larmes". [223] Virgile mentionne aussi trois fois les narcisses dans le les églogues. [224] [225]

Le poète Ovide a également traité de la mythologie du narcisse. Dans son Métamorphoses, il raconte l'histoire du jeune Narcisse qui, après sa mort, est transformé en fleur, [226] [227] et il est également mentionné dans le livre 5 de son poème Fasti. [228] [229] Ce thème de la métamorphose était plus large Narcisse voir par exemple le crocus, le laurier et la jacinthe. [230]

Culture occidentale Modifier


errait seul comme un nuage
Qui flotte sur les hautes vallées et collines,
Quand tout à coup j'ai vu une foule
Une foule de jonquilles dansantes
Au bord du lac, sous les arbres,
Dix mille dansant dans la brise.

Les vagues à côté d'eux dansaient, mais ils
Surpassé les vagues étincelantes dans la joie: –
Un poète ne pouvait qu'être gay
Dans une compagnie si rieuse :
J'ai regardé - et j'ai regardé - mais peu de réflexion
Quelle richesse le spectacle m'avait apporté :

Car souvent quand sur mon canapé je m'allonge
D'humeur vacante ou songeuse,
Ils clignotent sur cet œil intérieur
Qui est le bonheur de la solitude,
Et puis mon cœur se remplit de plaisir,
Et danse avec les Jonquilles.

Bien qu'il n'y ait aucune preuve claire que le nom de la fleur dérive directement du mythe grec, ce lien entre la fleur et le mythe est devenu fermement partie de la culture occidentale. Le narcisse ou la jonquille est la plus aimée de toutes les plantes anglaises, [144] et apparaît fréquemment dans la littérature anglaise. De nombreux écrivains anglais ont évoqué l'importance culturelle et symbolique de Narcisse [232] [233] [234] [235] ). Aucune fleur n'a reçu de description plus poétique à l'exception de la rose et du lys, avec des poèmes d'auteurs de John Gower, Shakespeare, Milton (voir la culture romaine, ci-dessus), Wordsworth, Shelley et Keats. Fréquemment, les poèmes traitent de l'amour-propre dérivé du récit d'Ovide. [236] [237] La ​​référence de Gower à la fleur jaune de la légende a été supposée être la jonquille ou Narcisse, [238] bien que comme pour toutes les références dans la littérature plus ancienne à la fleur qui a jailli de la mort du jeune, il y a place pour un débat quant à l'espèce exacte de fleur indiquée, certains préférant Crocus. [239] Spenser annonce la venue de la Jonquille dans avril de son Calendrier Shepheardes (1579). [240]

Shakespeare, qui utilise fréquemment des images de fleurs, [235] fait référence aux jonquilles à deux reprises dans Le conte d'hiver [241] et aussi Les deux nobles parents. Robert Herrick fait allusion à leur association avec la mort dans un certain nombre de poèmes. [242] [243] Parmi les écrivains du mouvement romantique anglais, aucun n'est mieux connu que le court poème de 1804 de William Wordsworth Je me promenais solitaire comme un nuage [231] qui est devenu lié dans l'esprit populaire avec les jonquilles qui forment son image principale. [70] [197] [236] [244] Wordsworth a également inclus la jonquille dans d'autres poèmes. [245] Pourtant, la description donnée des jonquilles par sa sœur, Dorothy est tout aussi poétique, sinon plus, [160] juste que sa poésie était de la prose et apparaît presque comme une imitation inconsciente de la première section de l'Homère. Hymne à Déméter (voir la culture grecque, ci-dessus). [246] [160] [247] Parmi leurs contemporains, Keats fait référence aux jonquilles parmi ces choses capables d'apporter "la joie pour toujours". [248]

Plus récemment, A. E. Housman, utilisant l'un des noms les plus symboliques de la jonquille (voir Symboles), a écrit Le Lys de Carême dans Un garçon du Shropshire, décrivant la traditionnelle mort pascale de la jonquille. [249]

Dans Narcisse noir, Rumer Godden décrit la désorientation des nonnes anglaises dans l'Himalaya indien, et donne au nom de la plante une tournure inattendue, faisant allusion à la fois au narcissisme et à l'effet du parfum Narcisse Noir (Caron) sur les autres. Le roman a ensuite été adapté dans le film britannique de 1947 du même nom. Le narcisse apparaît également dans la littérature allemande comme celle de Paul Gerhardt. [250]

Dans les arts visuels, les narcisses sont représentés dans trois contextes différents, mythologique (Narcisse, Perséphone), floral ou paysager. L'histoire de Narcisse a été populaire auprès des peintres et la jeunesse est souvent représentée avec des fleurs pour indiquer cette association. [69] [230] Le thème de Perséphone est également caractérisé par Waterhouse dans son Narcisse, le motif floral de van Scorel et le paysage de Van Gogh's Broussailles.

Les narcisses ont commencé à apparaître dans l'art occidental à la fin du Moyen Âge, dans les peintures sur panneaux, en particulier celles représentant la crucifixion. Par exemple celui du Westfälischer Meister à Cologne au Wallraf-Richartz-Museum, Cologne, [251] où les jonquilles symbolisent non seulement la mort mais aussi l'espoir en la résurrection, car elles sont vivaces et fleurissent à Pâques. [197] [252] [253]

Jan van Scorel : Vierge aux jonquilles avec l'enfant et les donateurs, 1535

Crucifixion, Westfälischer Meister c. 1415

Cultures orientales Modifier

Dans la culture chinoise Tazetta de narcisse subsp. chinensis (Le lis sacré chinois), qui peut être cultivé à l'intérieur, est largement utilisé comme plante ornementale. [254] [255] Il a probablement été introduit en Chine par des commerçants arabes voyageant sur la route de la soie avant la dynastie Song à des fins médicinales. [50] [254] [255] Floraison printanière, ils sont devenus associés au Nouvel An chinois, signifiant bonne fortune, prospérité et bonne chance [256] et il existe de nombreuses légendes dans la culture chinoise associées à Narcisse. [257] [258] [259] Contrairement à l'Occident, les narcisses n'ont pas joué un rôle significatif dans l'art du jardin chinois, [260] cependant, Zhao Mengjian dans la dynastie des Song du Sud a été noté pour sa représentation des narcisses. [261] [262] La sculpture et la culture des bulbes de narcisse sont devenues un art apparenté au bonsaï japonais. Le roman japonais Narcisse contient de nombreuses références au narcisse, où les personnages principaux se sont rendus dans les célèbres champs de narcisses de l'île d'Awaji. [263] [264]

Culture islamique Modifier

Les narcisses sont l'une des plantes de jardin les plus populaires dans la culture islamique. [265] Avant la conquête arabe de la Perse, le souverain perse Khosro I (r. 531-579) n'aurait pas été en mesure de les tolérer lors des fêtes parce qu'elles lui rappelaient les yeux, une association qui persiste à ce jour. [266] L'expression persane نرگس شهلا (narges-e ahlâ, littéralement « un narcisse bleu rougeâtre ») [267] est une métonymie bien connue pour « les yeux d'une maîtresse » [267] dans les poésies classiques du persan, ourdou, [268] turc ottoman, azerbaïdjanais et les langues Chagatai à ce jour également les noms vernaculaires de certains cultivars de narcisse (par exemple, Shahla-ye Chiraz et Shahla-ye Kazerun). [269] Comme le décrit le poète Ghalib (1797-1869), « Dieu a donné à l'œil du narcisse le pouvoir de voir ». [266] L'imagerie oculaire se trouve également dans un certain nombre de poèmes d'Abu Nuwas. [270] [271] [272] [273] Un autre poète qui se réfère aux narcisses est Rumi. Même le prophète Mahomet aurait fait l'éloge du narcisse. [274]

Décoratif chinois sculpté Narcisse ampoule

N. poeticus symbolisant l'œil dans la culture islamique

Culture populaire Modifier

Le mot "jonquille" a été largement utilisé dans la culture populaire, des voitures néerlandaises (DAF Daffodil) aux groupes de rock suédois (The Daffodils) aux insultes contre les homosexuels et les travestis (comme dans le film J. Edgar, quand la mère de Hoover explique pourquoi le vrai travesti Barton Pinkus [275] s'appelait « Daffy » (abréviation de « Jonquille » et l'équivalent d'une pensée [276] ), et admoneste : « Je préférerais avoir un mort fils qu'une jonquille pour fils". [277] [278] [279] [280] [281]

Fêtes Modifier

Dans certaines régions où les narcisses sont répandus, leur floraison au printemps est célébrée dans des festivals. Par exemple, les pentes autour de Montreux, en Suisse et sa côte d'azur associée s'animent de fleurs chaque année en mai (Mai neige) au festival annuel des narcisses. [282] Des festivals sont également organisés dans de nombreux autres pays.

Cancer Modifier

Diverses organisations caritatives contre le cancer dans le monde, telles que l'American Cancer Society, [283] Cancer Society, [284] Cancer Council, [285] Irish Cancer Society, [286] et Marie Curie au Royaume-Uni [287] utilisent la jonquille comme symbole de collecte de fonds lors des "Journées de la jonquille". [288]


RÉSULTATS

Dans de nombreux cas, il est possible de généraliser les modèles ontogénétiques dans plus d'une espèce et d'éviter les descriptions lourdes de chaque espèce individuellement. Ainsi, dans de nombreux cas, je fais référence au développement du « clade tubéreux » pour résumer les observations de ces espèces lorsque j'ai trouvé une homogénéité entre les échantillons. Les exemples et les étapes sur lesquels ces généralisations sont basées peuvent être trouvés sur http://ajbsupp.botany.org/v89/.

Structure des inflorescences

Toutes les espèces de Moringa portent des panicules axillaires. L'inflorescence la plus simple se trouve dans M. ruspoliana, qui a une fleur portée à l'apex de l'inflorescence (la fleur "terminale"), avec jusqu'à cinq fleurs supplémentaires (fleurs "primaires") portées sur des pédicelles se ramifiant à partir de l'axe principal de l'inflorescence (schéma de la Fig. 17 un très jeune l'inflorescence est montrée sur les images SEM des figures 15–16). Le pédicelle d'une fleur primaire est sous-tendu par une bractée sur l'axe principal de l'inflorescence (particulièrement remarquables sont celles étiquetées « 6c » et « 7c » sur la figure 15). Chaque pédicelle porte également deux bractéoles (par exemple, celles étiquetées "2b" sur la figure 16). La fleur terminale de l'inflorescence peut rarement être sous-tendue par une bractée (par exemple, la fleur étiquetée "1a" et sa bractée "1c" sur la figure 16, cette bractée est représentée en gris sur la figure 17). Bien qu'ils soient indiqués comme tels dans les Figs. 17-22 pour les distinguer des bractéoles, dans toutes les espèces les bractées ne sont pas toujours plus grandes que les bractéoles à l'anthèse.

Les autres espèces du clade tubéreux ont des inflorescences plus compliquées, avec des fleurs initiées à l'aisselle des bractéoles (fleurs « secondaires » Fig. 18). Les entre-nœuds entre les bractéoles peuvent être très courts, en particulier dans M. longituba, M. borziana, et M. pygmaea, donnant aux inflorescences un aspect presque dichasial (Fig. 19). Dans M. arborea et M. rivae, les pédicelles peuvent porter trois plutôt que deux bractéoles. Chez ces deux espèces, il est fréquent d'observer des fleurs (fleurs « tertiaires » et « quaternaires ») à l'aisselle des bractéoles des pédicelles des fleurs secondaires (Fig. 21).

À l'exception de M. ruspoliana et les petites espèces d'arbustes tubéreux M. longituba, M. borziana, et M. pygmaea, inflorescences dans Moringa sont souvent caractérisés par trois répétitions ou plus d'unités d'inflorescence similaires à celles de la figure 18 le long d'un axe principal (représenté par la ligne pointillée sur la figure 21). L'axe principal d'une telle inflorescence a une fleur terminale, tout comme les branches (étiquetées « t1 » sur les figures 21 et 22). Souvent, des bractées glandulaires sous-tendent les branches le long de l'axe principal de l'inflorescence (en gris sur la figure 21). Les inflorescences des trois espèces d'arbre élancé et des espèces à fleurs actinomorphes correspondent à ce type. Les inflorescences des arbres élancés sont caractérisées par une initiation abondante de fleurs à l'aisselle des bractéoles des fleurs secondaires et tertiaires (Fig. 21), et des pédicelles qui s'allongent plus nettement que ceux du reste de la famille. Les sous-unités d'inflorescence proches des fleurs terminales peuvent être réduites par rapport à celles du reste de l'inflorescence. Chez les espèces à fleurs actinomorphes, certains des entre-nœuds de l'inflorescence peuvent être très courts, une caractéristique la plus visible dans M. ovalifolia. Les entre-nœuds très courts dans chaque groupe encombré de dix fleurs leur donnent un aspect presque fasciculaire (la Fig. 22 montre de tels groupes avec des entre-nœuds légèrement allongés pour plus de clarté).

Variation de plan floral

Peu de variation dans le plan floral a été observée dans les fleurs du clade zygomorphe. La disposition des sépales la plus courante dans Moringa se trouve dans deux énantiomorphes également communs (Figs. 23, 24). Les deux se composent de deux sépales externes qui sont initiés en premier et en second lieu dans l'ontogénie et restent généralement plus grands que les autres, deux sépales internes et un autre qui n'est recouvert que par le premier sépale. Quel énantiomorphe présente une fleur donnée ne semble pas être corrélé à la position terminale ou latérale dans une inflorescence.

Dans le clade zygomorphe, le pétale entre les sépales 3 et 5 est plus grand que les autres et occupe une position dorsale à l'anthèse (fig. 5–13). Elle est appelée « pétale postérieur » par Ronse Decraene, De Laet et Smets (1998), mais sur la « face antérieure » de la fleur selon Dutt (1978). Pour éviter toute confusion, et parce que ce pétale semble avoir une fonction analogue au pétale de bannière (vexillum) de nombreuses légumineuses papilionoïdes, il est ici appelé « bannière » et est indiqué par un « b » dans les Fig. 23-86. Les quatre autres pétales sont latéraux par rapport à la bannière et forment deux paires. Les pétales latéraux les plus proches de la bannière (les pétales entre les paires de sépales 1/3 et 2/5) sont des images miroir les uns des autres et sont appelés ici la « paire de pétales du milieu ». Les deux pétales latéraux les plus éloignés de la bannière sont également des images miroir l'un de l'autre et sont appelés la « paire de pétales inférieurs ». Parmi les variantes rares du clade zygomorphe, le sépale 5 est complètement externe et le pétale entre les sépales 2 et 4 est externe (Fig. 25). Ces variantes se produisent indépendamment les unes des autres.

Chez tous les membres du clade zygomorphe examinés, les anthères pointent vers la bannière en bouton (Fig. 23). La variation observée consistait principalement en des différences d'inclinaison des anthères entre les espèces, la plupart des espèces ayant les grands axes des anthères plus ou moins parallèles au grand axe de la bannière en bouton. Chez d'autres espèces, telles que M. borziana, les anthères les plus distales (les plus à gauche sur la Fig. 9) sont tenues fortement obliquement dans le bourgeon.

Les arrangements des sépales chez les espèces actinomorphes ressemblent à ceux du clade zygomorphe. Cependant, les espèces actinomorphes présentent une variation intraspécifique beaucoup plus importante dans la disposition des pétales et des anthères. Chez les espèces actinomorphes, comme chez les espèces zygomorphes, un pétale est généralement externe et plus grand tout au long des premiers stades de l'ontogénie. Mais plutôt que l'emplacement constant de ce pétale entre les sépales 3 et 5 comme chez les espèces à fleurs zygomorphes, il a été observé aussi fréquemment entre les paires de sépales 3/5, 1/3 ou 2/4 (Figs. 27, 28) . Parce que ce pétale ressemble à la bannière de l'espèce zygomorphe dans sa plus grande taille et sa position externe mais est d'un emplacement incohérent, un tel pétale est appelé pétale « en forme de bannière ». Tout aussi souvent, l'estivation des pétales a été observée entièrement imbriquée (Fig. 26). L'arrangement des pétales illustré à la Fig. 28 était le plus couramment observé dans M. ovalifolia, dans laquelle un pétale externe chevauche deux pétales, dont l'un est entièrement interne et l'autre qui n'est recouvert que par le pétale externe. Aucun modèle cohérent n'a été observé quant à la main de ces deux pétales (le pétale interne pourrait être de chaque côté du pétale externe). De même, aucune orientation cohérente de cet arrangement de pétales par rapport aux sépales n'a été observée, le pétale externe ayant été observé entre les paires de sépales 1/3 (légèrement plus commun que les autres positions), 1/4, 2/5 et 3 /5.

L'orientation des anthères montre encore plus de variation chez ces espèces, de la disposition typique des espèces zygomorphes (Fig. 23) à toutes ayant la même orientation oblique perpendiculaire à l'axe floral (Fig. 26). L'orientation la plus couramment observée consistait en quatre anthères faisant face du même côté de leurs pétales respectifs et une anthère pointant de l'autre côté (Fig. 27).

Ontogénie florale : étapes

L'ontogenèse florale est résumée ci-dessous pour les dix espèces examinées. Le compte du processus continu de l'ontogénie florale est divisé en les phases suivantes pour plus de commodité : (1) organogenèse, consistant en l'apparition de primordiums (2) différenciation, dans laquelle les primordiums se distinguent les uns des autres par la forme et continuent à s'agrandir ( 3) l'élargissement, dans lequel les parties florales différenciées s'agrandissent et changent de position (4) l'anthèse, qui implique principalement la flexion des sépales, des pétales et des étamines, et l'allongement du gynécée. Ces quatre catégories correspondent respectivement aux catégories de début, de milieu, de fin et d'anthèse de Tucker (1997). Dans les Fig. 29-86, des symboles à symétrie radiale entourent le numéro de la figure dans les images d'espèces à fleurs actinomorphes, et des symboles à symétrie bilatérale entourent ceux des espèces zygomorphes.

Ontogénie florale : organogenèse

Chez toutes les espèces examinées, l'initiation des sépales commence bien avant l'initiation des autres parties florales. Le primordium floral est allongé tangentiellement avec les pôles plus éloignés coïncidant avec les sites d'initiation des premiers sépales (Fig. 29 montre M. arborea), qui commencent rapidement à converger sur l'apex floral (Fig. 30 montre M. longituba Fig. 16, fleur 2a, est M. ruspoliana). Au fur et à mesure que les sépales convergent, leurs faces délimitent un champ pentagonal légèrement surélevé aux angles duquel se formeront les primordiums des pétales. Cette étape est représentée dans M. longituba (ill. 30, 31), M. ruspoliana (Fig. 32, 33), et M. peregrina (Fig. 34).

Au fur et à mesure que les sépales convergent sur l'apex floral, des primordiums de pétales apparaissent simultanément sur les apex du champ pentagonal, dans des positions alternées par rapport aux sépales (fig. 33–37). Les primordiums des étamines, qui sont antepétales, se forment immédiatement après l'apparition des primordiums des pétales. Des schémas similaires d'initiation des pétales et des étamines ont été observés dans tous les échantillons étudiés, y compris les membres du clade tubéreux (p. M. longituba dans la Fig. 35), le clade de l'arbre élancé (par exemple, M. peregrina dans la Fig. 36), et le grade actinomorphe (par exemple, M. drouhardii 37).

Malgré un échantillonnage étendu des premiers stades de l'ontogénie florale, aucun échantillon n'a été rencontré dans lequel seulement un ou deux ou même seulement trois staminodes apparaissent. Lorsqu'un staminode peut être vu, au moins trois autres peuvent être détectés. Par conséquent, il semble que les staminodes, comme les pétales et les étamines, émergent à toutes fins pratiques simultanément. Chez les arbres élancés, le staminode opposé au sépale 4, qui est le staminode le plus bas à l'anthèse, est souvent le plus petit ou ne se forme pas entièrement (par exemple, fig. 36, 39, mais présent dans la fig. 44 « perdu » au sens de Tucker, 2000). L'absence d'un staminode dans le clade actinomorphe est également courante, mais sa localisation n'est pas cohérente par rapport aux sépales et aux pétales (Figs. 37, 38, 56, 58). Aucune fleur des membres du clade tubéreux ne manquait de staminodes.

Chez les membres du grade actinomorphe et du clade tubéreux, le gynécée apparaît comme un disque ou un anneau au centre de la fleur en même temps que l'initiation des pétales et des étamines (Figs. 35, 37, 41). Dans l'arbre élancé M. peregrina, le gynécée apparaît bien après l'initiation des pétales et des étamines (Figs. 36, 39, 44).

Les bourgeons floraux de toutes les espèces sont zygomorphes en fin d'organogenèse. La bannière ou pétale en forme de bannière et ses étamines et staminodes flanquants associés sont plus grands que d'autres groupes similaires dans la fleur, avec la bannière ou le pétale en forme de bannière s'étendant plus loin radialement de l'axe de la fleur que les autres pétales (par exemple, les figues 35, 37, 40). Ce groupe de primordiums se distingue également par sa symétrie bilatérale, tandis que les pétales latéraux sont des images miroir les uns des autres (par exemple, Fig. 36, 38, 40).

Ontogénie florale : différenciation précoce

Au début de la différenciation, les sépales recouvrent déjà les parties les plus internes et montrent leurs motifs de pubescence, les primordiums des pétales continuent de changer de forme, et les pétales et les anthères sont impliqués dans une torsion apparemment associée au tassement des anthères massives dans l'espace confiné. du bourgeon et l'orientation ultime des anthères à l'anthèse.

Les pétales s'aplatissent ventralement, avec la large face apprimée sur le primordium de l'étamine opposée. Si elle est présente, la bannière est généralement visiblement plus grande que le reste des pétales (fig. 38-49) et maintient souvent sa face abaxiale perpendiculaire à l'axe de symétrie de la fleur (par exemple, fig. 39, 40). Moringa arborée dans les images SEM (Figs. 41–43) et M. borziana et M. rivae dans les sections LM se caractérisent par des primordiums massifs et de jeunes organes et un emballage très compact dans les bourgeons. Néanmoins, une symétrie bilatérale est apparente dans la plus grande étendue radiale de la bannière et de l'anthère associée (Fig. 41).

Chez les espèces à fleurs zygomorphes, les caractéristiques de symétrie bilatérale établies aux premiers stades de l'ontogénie, telles qu'une bannière plus grande et un staminode perdu en face du sépale 4, sont maintenues tout au long des premiers stades de différenciation. Favorisant l'aspect de zygomorphie chez ces espèces, les pétales et les étamines subissent des motifs caractéristiques de torsion ou de tassement (« torsion » de Ronse Decraene, De Laet et Smets, 1998) symétriquement de part et d'autre de l'axe de symétrie. Cela se manifeste d'abord avec la croissance asymétrique des pétales latéraux. Les pétales latéraux les plus proches de la bannière s'inclinent parallèlement à l'orientation de leurs anthères associées pour faire face à la bannière (fig. 45-47, 49). Au cours du processus, la masse d'une anthère est éloignée de la masse de son pétale opposé, occupant ainsi au maximum l'espace disponible dans le bourgeon. Un emballage similaire de formes a lieu parmi les membres de la paire de pétales inférieurs. Dans ce cas, les pétales se déplacent vers la bannière tandis que les anthères déplacent la majorité de leur volume vers le sépale 4, le bas de la fleur vu à l'anthèse (particulièrement visible sur la Fig. 47, mais aussi visible sur les Fig. 40, 45, 46). De même, la bannière et l'anthère opposée peuvent se déplacer dans des directions opposées (Figs. 43, 47) ou ne montrer qu'un déplacement minime (par exemple, l'anthère opposée à la bannière de la Fig. 45 pointe vers la droite de la figure, mais le pétale montre peu de torsion).

Les espèces à fleurs actinomorphes présentent un motif moins cohérent. L'emballage des anthères et des pétales dans M. drouhardii et M. ovalifolia a été observé à certains moments pour suivre un modèle similaire à celui observé chez les espèces à symétrie bilatérale (par exemple, M. drouhardii dans la figure 38). Tout aussi souvent, on a trouvé des fleurs qui s'écartaient de ce modèle (par exemple, M. drouhardii dans la Fig. 48, dans laquelle les membres suivants sont déplacés dans des directions opposées de l'arrangement dans les espèces à fleurs zygomorphes : le pétale entre les sépales 1 et 3 et son anthère opposée, l'anthère opposée au pétale entre les sépales 2 et 4 la bannière est également déplacé vers sa gauche. Notez la présence des cinq staminodes).

Ontogénie florale : différenciation tardive

Ce stade est défini comme la période au cours de laquelle les pétales commencent à converger et à établir l'estivation, les primordiums des étamines se différencient en anthères et filaments, et le gynécée se différencie en un ovaire et un style court.

Chez toutes les espèces, les pétales restent plus épais au niveau de la nervure médiane et acquièrent de larges marges lorsqu'ils dépassent les étamines. Les plus gros pétales peuvent porter des apiculteurs ou de petits trichomes (fig. 50-55). Le gynécée continue de s'allonger apicale, étant façonné à la fois par la forme triangulaire des trois carpelles qui le composent et aussi par la pression des organes environnants (fig. 50, 55). À mesure que les bords des pétales convergent l'un vers l'autre, la torsion associée au tassement qui était auparavant apparente est maintenant présente sous la forme de légères inclinaisons des pétales le long de leurs grands axes (Fig. 54). C'est à ce stade, lorsque les bourgeons ont près de 1 mm de diamètre, que l'estivation des pétales commence à s'établir.

La variation illustrée dans les Fig. 23-28 devient apparent à ce stade. La bannière est uniformément externe dans toutes les espèces du clade zygomorphe (cf. fig. 55 et 23). En revanche, les stades intermédiaires de l'ontogénie de l'actinomorphe M. drouhardii et M. ovalifolia montrent une plus grande variation dans le plan floral. Par exemple, le pétale entre les sépales 3 et 5 (la bannière chez les espèces zygomorphes) est souvent établi comme interne à un autre pétale sur au moins un côté, comme dans la Fig. 51. Dans cette image, le pétale entre les sépales 1 et 3 est le plus grand, et il chevauche le pétale entre les sépales 3 et 5. Les figures 56 à 58 illustrent une variabilité similaire en ce qui concerne l'orientation des anthères. Le modèle d'orientation typique est vu dans les anthères en face des pétales latéraux dans les Figs. 56 et 57. L'étamine à gauche de la bannière de la figure 57 fait face à la droite de l'image et est inclinée vers la gauche. Le schéma opposé est illustré à la Fig. 58. L'emplacement de tout staminode manquant dans l'espèce à fleurs actinomorphes n'est pas nécessairement compatible avec la position attendue en face du sépale 4 comme dans le reste de la famille ou même sur le côté opposé de la fleur de un pétale en forme de bannière s'il est présent (par exemple, le staminode absent de la fleur sur les figures 67 et 81 est opposé au sépale 2 plutôt qu'au sépale 4).

La différenciation des anthères commence au fur et à mesure que les pétales convergent ou peu après. Ce processus implique une croissance en ballon de la moitié apicale ou plus du primordium de l'étamine (Figs. 56, 57, 63, 74). Les anthères apparaissent initialement basifixées, mais la moitié inférieure de l'anthère pousse vers le bas, enveloppant partiellement le filament (fig. 77-80). Chez les arbres élancés et les espèces à fleurs actinomorphes, les anthères au début de la différenciation présentent des sillons longitudinaux peu profonds marquant la zone de déhiscence (Figs. 57, 58, 60). A des stades de développement similaires et même ultérieurs, les membres du clade tubéreux ne présentent qu'une invagination très peu profonde le long de cette suture (Fig. 62). Moringa peregrina a des anthères apiculés aux stades intermédiaires de l'ontogénie (Figs. 60, 61).

Chez les espèces zygomorphes, les trois anthères les plus proches de la bannière restent généralement plus grandes que les autres tout au long de la différenciation et de l'élargissement des anthères (Figs. 58, 61, 62, 64, 72, 73), donnant l'apparence d'une différenciation et d'un élargissement unidirectionnels. De même que le staminode opposé au sépale 4 peut ne pas se développer chez les espèces à fleurs actinomorphes et les arbres élancés, les deux anthères les plus proches de ce sépale peuvent rester plus petites que les autres dans la fleur mature de ces espèces (M. peregrina dans la Fig. 61 mais notez les minuscules anthères des étamines en face des pétales de la paire de pétales du milieu dans la Fig. 64).Tout comme ils n'ont jamais été observés dépourvus de staminodes, aucun membre du clade tubéreux n'a été observé avec des anthères partiellement développées à maturité. Les anthères des espèces actinomorphes sont généralement de tailles égales à ce stade (Figs. 65, 82).

Lors de la différenciation des organes, la symétrie bilatérale dans le clade zygomorphe est renforcée par la rotation des anthères et la croissance asymétrique continue des pétales. Les membres du clade tubéreux établissent l'orientation des anthères matures illustrée à la Fig. 23 plus tôt dans le développement que les autres espèces. Par exemple, dans une fleur de M. longituba c'est à peine 0,5 mm de diamètre, toutes les anthères sauf une ont déjà pris la conformation vue à l'anthèse, et l'anthère restante a presque tourné jusqu'à sa position finale (Fig. 59). De même, la figure 62 montre les anthères de juste différenciation de M. arborea dans leur orientation mature. En revanche, les anthères des arbres élancés tournent toujours vers leur orientation finale à mi-différenciation (Figs. 60, 61).

Après s'être allongé apicalement en une structure tubulaire (Figs. 60, 61), le gynécée de toutes les espèces se différencie en un ovaire trapu avec un style tubulaire court (Figs. 62-64, 74, 75). L'initiation de l'ovule coïncide avec ou suit de près cette différenciation (Figs. 68, 73, 74, 76). Parallèlement, la différenciation des sporanges et la formation du pollen se produisent (Figs. 72, 73). Un développement androécial aberrant a été observé dans la collection Olson 700 de M. concanensis, dans lequel il n'y avait pas de fleurs avec des anthères fonctionnelles. Les parties distales des primordiums des étamines se différencient en corps apiculés avec une texture papillaire distincte de la surface lisse du filament (représentée sur la figure 5) mais s'élargissent à peine et restent sans sporanges. Le gynécée de ces fleurs est de taille normale.

Ontogénie florale : agrandissement

Cette étape est caractérisée par l'élargissement des parties avant que la fleur ne s'ouvre. Les étamines se différencient en anthères et en filets. La formation d'ovules et de pollen peut encore être en cours au cours de cette étape. C'est au début de ce stade que des caractéristiques telles que la pubescence commencent à se généraliser sur les parties centrales de la fleur.

S'ils ne l'ont pas déjà fait, les fleurs des membres du grade actinomorphe perdent généralement des traces nettes de zygomorphie pendant la phase d'agrandissement. Si un pétale en forme de bannière était présent dans les étapes précédentes, il est égalé en taille par les autres pétales lors de l'agrandissement. Moringa drouhardii et M. ovalifolia montrent généralement une estivation de pétales imbriqués avec des pétales de tailles égales et des anthères qui peuvent tous avoir la même orientation oblique (Fig. 65) ou des ensembles de quatre anthères faisant face au même côté de leurs pétales opposés et une autre qui fait face au côté opposé (Fig. 82) . Les filaments de M. hildebrandtii peut ne pas s'allonger de manière égale dans cette phase.

Chez toutes les espèces, ce stade est caractérisé par l'apparition continue et la croissance de la pubescence (par exemple, Figs. 67-70). Membres de rive clade porte encore des pétales et des membres androéciaux très épais et compacts (Figs. 69–71). Cette phase chez toutes les espèces est caractérisée par l'élargissement et la torsion continue des étamines. Comme au stade précédent, le grossissement dans le clade zygomorphe semble être légèrement unidirectionnel, l'anthère opposée à la bannière restant plus grande que les autres (fig. 72, 73). Chez toutes les espèces, les anthères juste différenciées deviennent rapidement des structures massives remplissant étroitement l'espace disponible dans le bourgeon (Figs. 74-80). À l'approche de l'anthèse, la texture épidermique des anthères devient papillaire et les anthères s'allongent nettement, de même que les filaments dans une moindre mesure. (Fig. 75 montre un bourgeon préanthétique peu de M. drouhardii, et la Fig. 79 montre une étape intermédiaire dans M. ruspoliana.)

L'élargissement du gynécée s'accompagne d'un rétrécissement marqué à l'apex de l'ovaire et de l'allongement du style creux (fig. 74, 75). Après l'apparition des ovules sous forme d'excroissances en forme de cheville de la paroi interne de l'ovaire, les téguments des ovules se différencient. Chez les espèces à fleurs actinomorphes, l'ovaire et le style restent centrés le long de l'axe polaire de la fleur. Chez la plupart des espèces à fleurs zygomorphes, l'ovaire est déplacé vers la bannière (Figs. 83, 84, 86, 87-90). L'exception est M. longituba, dans lequel l'ovaire est déplacé vers le sépale 4 (Fig. 85 cf. Figs. 1-13 et Figs. 91-94). Le style peut culminer en trois lobes stigmatiques (par exemple, M. stenopetala dans la Fig. 3), mais ceux-ci sont généralement absents ou très petits.

Les filaments et staminodes restent libres les uns des autres tout au long de l'ontogenèse de l'espèce actinomorphe. À l'approche de l'anthèse chez les espèces zygomorphes, les bords des filaments et des staminodes entrent en contact les uns avec les autres et adhèrent via une fine couche d'un adhésif qui se tache légèrement en safranine. Dans M. oleifera et M. peregrina, les filaments et staminodes se rassemblent côte à côte dans une couronne centrée entre la bannière et le gynécée (Figs. 6, 7, 83). Les filaments et staminodes adjacents à la bannière restent droits, mais ceux adjacents aux pétales latéraux, en particulier les plus bas, se courbent nettement à la base en direction de la bannière, se rapprochant ainsi des autres filaments et staminodes. Le staminode opposé au sépale 4, s'il est présent, fléchit vers le gynécée mais n'adhère pas à ses filaments adjacents. Filaments et staminodes dans le matériel mariné disponible de M. concanensis (Olson, 700), avec seulement des anthères réduites, n'ont pas été observés adhérant les uns aux autres, mais les spécimens d'herbier à BM, K et RHT ont des anthères fertiles et le même modèle d'adhérence anthère-filament décrit dans les autres arbres élancés.

Deux modèles différents d'adhérence filament-staminode ont été observés dans les deux sous-clades du clade tubéreux. Chez les membres du rive sous-clade, comme dans les fleurs des arbres élancés, les filaments et les staminodes forment une couronne en face de la bannière (les premiers stades d'adhésion peuvent être vus dans un jeune bourgeon de M. arborea dans la Fig. 71 et dans un bourgeon presque mature de M. borziana dans la Fig. 84) mais avec des filaments adhérant souvent directement les uns aux autres et des staminodes adhérant à leurs surfaces externes (Fig. 84). Dans la sous-clade à fleurs rouges, les étamines et les filaments adhèrent en un anneau continu qui comprend toujours le staminode opposé au sépale 4 (fig. 85, 86).

L'une des caractéristiques les plus remarquables de l'ontogenèse tardive est la formation d'hypanthium. Une fois que les anthères se différencient et commencent à s'agrandir et que le gynécée commence à se différencier, la croissance du bord sur lequel les pétales, les sépales, les filaments et les staminodes sont insérés commence. De même, la croissance s'ensuit à la base de l'ovaire. De cette façon, une coupe hyphanthiale et un gynophore court sont formés. Les espèces ayant le moins tendance à former des hypanthies, si elles peuvent être considérées comme telles, sont les espèces à fleurs actinomorphes. Dans M. drouhardii, le gynophore s'allonge à mesure que les marges du réceptacle poussent légèrement à l'apex (Figs. 74, 75). Chez les espèces à fleurs zygomorphes, un schéma similaire se produit initialement. Un léger approfondissement de la cupule hypanthiale accompagne la différenciation des anthères et le début de l'élargissement des anthères. Par exemple, dans M. longituba, l'espèce avec l'hypanthium le plus long, peu d'hypanthium est visible à l'initiation de l'ovule (Fig. 76). Il en est de même pour les espèces d'arbres élancées M. peregrina (Fig. 80). Au fur et à mesure que les anthères grossissent et que les ovules se développent, une légère extension du gynophore et un approfondissement de la cupule hyphanthiale se produisent (Figs. 77, 79, 87, 91). Moringa arborée illustre un motif ontogénétique courant dans le clade zygomorphe, dans lequel l'hypanthium s'approfondit de 1 à 2 mm, le gynophore s'allongeant suffisamment pour maintenir la base de l'ovaire même avec l'apex de l'hypanthium (Figs. 87-90). Unique dans la famille, M. longituba progresse bien au-delà de ce stade, l'hypanthium atteignant jusqu'à 2 cm de long. Chez cette espèce, la croissance hypanthiale dépasse l'allongement du gynophore, et l'ovaire est attiré dans l'hypanthium et complètement enfermé par celui-ci à maturité (Figs. 91-94).

Chez les espèces zygomorphes, l'apex de l'hypanthium atteint son étendue distale la plus éloignée entre les pétales alternent avec le sépale 4, tandis que la bannière à ce niveau reste libre (Fig. 68 montre l'apex de l'hypanthium dans M. peregrina en coupe). Ainsi, l'ouverture de la cupule hypanthiale est légèrement inclinée vers le haut à l'anthèse (par exemple, figures 5, 12, 90, 94). L'inclinaison de l'hypanthium est moins constante chez les espèces à fleurs actinomorphes. Légère inclinaison dans l'insertion des sépales peut être vu dans un bourgeon de M. drouhardii dans la Fig. 1 Fig. 66 montre que le sépale 1 est le premier sépale à être séparé du réceptacle comme une des sections du pédicelle dans M. drouhardii La figure 67 montre l'inclinaison de l'hypanthium de la zone du sépale 5 à son étendue distale à la zone du pétale entre les sépales 1 et 4. L'arrangement de la fleur illustré à la Fig. 67 semble analogue à celui des espèces à fleurs zygomorphes parce que la plus grande étendue distale de l'hypanthium est du côté opposé de la fleur à partir d'un pétale en forme de bannière qui est plus grand que les autres. Cependant, non seulement ce n'est pas la position habituelle de la bannière par rapport aux sépales, mais les fleurs de M. drouhardii et M. ovalifolia ont été observés avec le bord le plus distal de l'hypanthium entre les paires de sépales 3/5, 2/5, 2/4 ou 1/4.

Ontogénie florale : anthèse

Lorsque les fleurs s'ouvrent, chaque espèce se caractérise par un degré unique de déviation des pétales et des sépales, l'orientation des anthères et le comportement du style. Les illustrations de fleurs mûres dans les Figs. 1 à 13 peuvent être utilisés pour représenter l'étendue de ces différences, avec quelques généralisations notées ici.

À l'approche de l'anthèse chez les espèces à fleurs zygomorphes, les pétales qui présentent le plus de flexion perpendiculairement à leurs axes longitudinaux à l'anthèse commencent à se replier vers l'intérieur le long de leurs axes longitudinaux. Dans toutes les espèces sauf M. longituba, les membres de la paire de pétales inférieurs illustrent le mieux ce phénomène, tout comme, dans une moindre mesure, les membres de la paire de pétales supérieurs (Figs. 83, 84, 86). A l'anthèse dans le clade zygomorphe, à l'exception de M. longituba, la bannière reste projetée vers l'avant, tandis que le reste des pétales est balayé vers le bas dans une variété d'arrangements, de légèrement (par exemple, M. rivae et M. pygmaea dans les Fig. 10, 11) à fortement réfléchi (par exemple, M. oleifera et M. arborea dans les Fig. 6, 8). Moringa longituba montre un motif opposé, la bannière étant portée verticalement ou balayée vers l'arrière et la paire de pétales inférieure faisant saillie vers l'avant (Fig. 13). De même, ce sont les trois pétales supérieurs dans M. longituba qui montrent la plus grande étendue de pliage le long de leurs axes longitudinaux (Fig. 85).

Les sépales ont plus tendance que les pétales à présenter une actinomorphie à l'anthèse. Les espèces à fleurs actinomorphes ont des calices à symétrie radiale à l'anthèse (Figs. 1–4). Moringa arborée et M. borziana ont également des calices radialement symétriques ou presque (fig. 8, 9), bien que parfois les deux sépales d'une paire de sépales ne soient pas déviés de manière égale (non illustré). Les calices de M. rivae et M. pygmaea sont zygomorphes principalement en raison de légères différences de flexion entre les sépales (Figs. 10, 11). Les membres du clade des arbres élancés, en plus de M. longituba et M. ruspoliana, ont des sépales en arrière qui reflètent les motifs de flexion observés dans les pétales (fig. 5–7, 12–13).

Chez les espèces actinomorphes, il peut y avoir une très légère tendance pour les membres d'une paire de pétales à avoir un angle plus grand entre eux que celui trouvé entre les autres pétales (Fig. 1). Cependant, cela est impossible à détecter dans le matériau pressé et le matériau mariné disponible a été déformé par la compression des fleurs les unes contre les autres pendant la fixation, de sorte que cette différence subtile d'angle des pétales peut être un artefact. En revanche, la flexion des pétales est très marquée chez les membres du clade zygomorphe.

À l'anthèse, toutes les anthères qui ne sont pas dans leur position finale tournent vers leurs orientations matures. Chez les espèces à fleurs actinomorphes, les anthères sont plus ou moins obliquement introchées à l'anthèse (Fig. 1). Dans les espèces à fleurs zygomorphes, les anthères sont supportées en trois niveaux : l'anthère en face de la bannière forme l'élément le plus distal de toutes les espèces mais M. longituba. Les anthères opposées à la paire de pétales inférieurs sont dans un rang ensemble le plus proche de la base de la fleur, avec les anthères opposées à la paire de pétales supérieurs étant intermédiaires (ces niveaux peuvent être vus dans les illustrations de fleurs matures dans les Figs. 5-12 et sont mis en évidence dans M. oleifera dans la figure 6). Dans M. longituba le motif est inversé, avec l'anthère opposée à la bannière portée le plus près de la base de la fleur, ceux de la paire de pétales inférieurs étant les éléments les plus distaux (Fig. 13 cf. différences de flexion entre les étamines latérales inférieures dans les Figs. 90 et 94 ). Observations de M. borziana, M. concanensis, M. longituba, et M. oleifera en culture indiquent que les anthères se déhiscent au cours des 2 premiers jours après l'anthèse, après quoi le style s'allonge nettement et se projette bien au-dessus des anthères.


RÉSULTATS

Les espèces comparées ici ont des fleurs à symétrie radiale presque (Figs. 1a, d 2a, 3a, 4a), à l'exception de l'attachement du gynécée à la face adaxiale de l'hypanthium dans Schotia espèce.

Schotia brachypetala ( Fig. 1, 5–39 )

Organographie

Schotia brachypetala est d'abord décrit en détail, suivi des descriptions de S. afra (Fig. 2) et S. latifolia (Fig. 3), soulignant les similitudes et les différences avec la première espèce. Schotia brachypetala est une espèce de petits arbres (jusqu'à 12 m) et d'arbustes originaire de Rhodésie, du Mozambique, d'Afrique du Sud, du Swaziland, du Botswana et du Sud-Ouest africain (Codd, 1956 Ross, 1977). Les fleurs voyantes, rouges, tubulaires et bisexuées sont regroupées en grappes ou panicules courtes et très ramifiées (Baillon, 1872 Hutchinson, 1964), souvent alors que l'arbre est essentiellement sans feuilles. Les fleurs (Fig. 1a–d) ont des bractéoles membraneuses caduques qui n'enferment jamais les fleurs, quatre sépales imbriqués, cinq pétales rouge vif, charnus, imbriqués (souvent subégaux), dix étamines libres à anthères dorsifixées déclinées en bouton (parfois légèrement connés à la base dans un tube filamenteux), un ovaire stipité avec un style allongé, un petit stigmate et de nombreux ovules. Le stipe est adné sur le côté de l'hypanthium (Fig. 1b), et il y a un hypanthium à long cornet. La fleur est à symétrie radiale.

Schotia brachypetala

Organogénie

Le méristème apical de l'inflorescence initie des bractées de manière hélicoïdale (Figs. 5–6), dont chacune sous-tend un seul apex floral (Figs. 6–7). Cet apex floral tangentiellement large initie d'abord une paire de bractéoles, l'une généralement légèrement en avant de l'autre (fig. 7-8). L'apex floral devient circulaire et produit le premier primordium des sépales abaxialement et légèrement d'un côté du plan sagittal médian (fig. 9-10). Les initiations sépales suivantes sont ordonnées en hélice, la seconde étant adaxiale et non médiane (Fig. 10), la troisième et la quatrième latérale (Fig. 11). Le cinquième sépale est adaxial et non médian (Fig. 12), à côté du second.

Les primordiums des pétales sont initiés dans un ordre unidirectionnel, mais en succession très rapprochée. Les côtés du méristème apical floral pentagonal sont inégaux autour de l'apex floral (Fig. 12). Tous sont présents dans les Fig. 12–13 (au niveau des pointes de flèches), bien que le pétale médian adaxial reste derrière les autres dans les premiers stades (Figs. 15–19). Une fois que tous les primordiums des pétales ont été initiés, les deux abaxiales augmentent de taille avant les autres (Fig. 14).

Le primordium du carpelle commence avec la première des étamines externes (Fig. 14) dans une position non centrale plus proche du côté adaxial. La surface du méristème autour du primordium du carpelle augmente en superficie (Fig. 14), et la première étamine antéépale (extérieure) s'amorce en position abaxiale médiane (Fig. 14-16, à la pointe de la flèche). Les mêmes fleurs présentent des zones élargies de méristème latéralement entre les primordiums de pétales adjacents, là où les étamines externes suivantes auraient été initiées. Sur la figure 17, les deux étamines antépétales latérales ont été initiées en plus de l'ébauche médiane abaxiale et des deux étamines antépétales. Les deux dernières étamines externes sont initiées adaxialement (Figs. 19-20, 23). L'ordre d'initiation parmi les étamines externes (antépales) est unidirectionnel.

Les primordiums du verticille de l'étamine interne sont initiés de manière unidirectionnelle, commençant abaxialement (au niveau des pointes de flèche, Figs. 17–18) dans des positions antepétales, et chevauchent les primordiums de l'étamine externe au moment de l'initiation. Les deux primordiums d'étamine antepetalous latéraux sont initiés ensuite (Fig. 22), et l'adaxial médian commence en dernier en position vexillaire (à la pointe de flèche de la Fig. 19 "a" de la Fig. 22).

Schotia brachypetala

Différenciation des organes

Les deux sépales adaxiaux deviennent latéralement confluents (Fig. 15, à l'astérisque) de sorte qu'il semble plus tard qu'il n'y ait plus que quatre sépales (Fig. 1a). Les primordiums des pétales s'élargissent et subissent une croissance marginale (fig. 20, 25, 31) pour former des lames, en commençant par les membres les plus abaxiaux. Tous les primordiums des pétales et des étamines s'inclinent vers l'intérieur vers le carpelle (fig. 19–21) au début de la formation de l'hypanthium. Dans de nombreuses fleurs, un primordium de pétale (généralement l'un des pétales abaxiaux) ne se développe pas et reste beaucoup plus petit que les autres (Figs. 1a, 22, 24, 35-36).

La différenciation des primordiums des étamines antepetalous externes commence par l'expansion distale pour la formation d'anthères (Fig. 26), et les filaments résultent des bases étroites. Trois des cinq primordiums des étamines externes s'agrandissent et se différencient avant les deux autres (fig. 27, 29), mais finalement tous les membres du verticille externe sont de taille et de stade égaux (fig. 36). Des rainures dorsales médianes (au niveau des pointes de flèches, fig. 30) se forment d'abord dans les anthères, suivies de rainures latérales (fig. 36, pointes de flèches) qui délimitent les microsporanges. Plus tard, des rainures médianes abaxiales deviennent visibles (Fig. 36). Les filets des étamines externes s'évasent à la base (fig. 31, 33, 35-36). Les anthères sont inversées en bourgeon sur des filaments recourbés (Fig. 38). Les étamines internes (antépétales) se différencient plus tardivement que celles du verticille externe et restent d'abord plus petites (Figs. 20, 22, 26-27) leur développement est similaire (Figs. 33, 35-36) à celui des étamines antéépales externes étamines. Par anthèse, les filaments sont connés à la base (Fig. 1a).

L'ébauche du carpelle s'élargit en un dôme hémisphérique (fig. 15–16) et une fente devient visible (fig. 22–23). Le carpelle reste ouvert au moins sur une hauteur de 360 ​​m, lorsque l'initiation de l'ovule se produit à l'intérieur (Figs. 27-28). Les bords du carpelle se rapprochent et se fusionnent (Fig. 27). Le carpelle reste droit en s'élevant (Figs. 30-31) jusqu'à une hauteur de 670 m, le style commence alors à se recourber d'une hauteur de ∼700 μm (Fig.35) et est de révolution d'une hauteur ∼2 mm (Figs. 36–37). Un stipe se forme à la base (Fig. 37) tandis que l'hypanthium se forme sur un côté de la base gynéciale (Fig. 37). Le stigmate capité est visible sur la figure 39.

Schotia afra ( fig. 2, 40-67 )

Organographie

Les inflorescences sont des grappes terminales à fleurs roses avec des pédicelles et des sépales rouge foncé (Codd, 1956 Ross, 1977). Les bractées et les bractéoles sont caduques. Les bractéoles sont petites et à pointe aiguë et n'enferment pas les fleurs. Les boutons floraux sont obovales (Fig. 2c) et mesurent jusqu'à 1,5 cm de long. Chaque fleur (Fig. 2a) mesure de 3 à 3,5 cm de long à l'anthèse, avec une symétrie radiale (Fig. 2d). Il n'a que quatre sépales, bien que l'un soit bilobé et plus large que les autres. Les sépales sont imbriqués, les deux plus grands et les plus externes recouvrant complètement le bourgeon. Elles sont rouge foncé avec des taches irrégulières pâles, membraneuses et glabres (Fig. 2a, c). A l'anthèse (Fig. 2a), les sépales s'étendent vers l'extérieur sous un angle mais ne sont pas réfléchis. Il y a cinq pétales, de couleur rose, membraneux et glabres. Chacun mesure ∼1,5 à 2,2 cm de long et possède un limbe ovale se rétrécissant en une griffe qui fait environ la moitié de la longueur totale. Les dix étamines mesurent ∼3 cm de long et sont allongées (Fig. 2a). Ils sont en un seul verticille à l'anthèse (Fig. 2b). Les anthères sont oblongues, dorsifixées, tétrasporangiées et polyvalentes avec une déhiscence longitudinale. Le gynécée a un ovaire stipité glabre à côtés plats, un style allongé et un stigmate capité. Il est attaché adaxialement à l'hypanthium en forme de coupe (Fig. 2b), qui a un disque à dix lobes, les lobes alternant avec les filaments de l'étamine (Fig. 2b).

Schotia afra

Organogénie

Les bractées sont initiées en succession acropétale hélicoïdale chaque bractée sous-tend une fleur (Fig. 40). Chaque apex floral est d'abord plus large tangentiellement que sagittalement (Fig. 41). Des bractéoles opposées sont initiées (Fig. 42), puis le premier sépale non médian du côté abaxial (Fig. 43). Le deuxième primordium du sépale est adaxial et non médian (Figs. 43-44), et les trois autres sont initiés successivement (Figs. 44-45) en continuant l'ordre hélicoïdal d'initiation. Les deux primordiums des sépales adaxiaux deviennent plus tard latéralement confluents (Fig. 47) et apparaissent ensuite comme un seul sépale.

L'apex floral post-sépale (Fig. 46) est pentagonal mais a souvent des côtés inégaux, une caractéristique commune après l'initiation hélicoïdale des organes. L'ordre d'initiation parmi les pétales semble être hélicoïdal (Fig. 50) mais des exceptions se produisent les deux ou trois premiers sont latéraux et adaxial dans les Figs. 46–48. Les deux dernières figures montrent des apex dans lesquels le sépale a été retiré à côté des positions présumées des primordiums de pétales « manquants ». Par conséquent, il est possible que les primordiums des pétales aient été retirés avec le sépale et que tous les primordiums des pétales aient été présents dans ces fleurs avant la dissection. Les cinq primordiums des pétales sont présents sur les Fig. 50 et suiv.

Le primordium du carpelle est initié en même temps que le dernier primordium des pétales (Fig. 48), et devient bientôt un monticule circulaire et convexe (Fig. 50). La fente adaxiale commence (Figs. 51–52) à une hauteur de ∼55 μm sur la Fig. 53.

La formation des étamines commence par l'initiation d'un primordium antépale latéral (Fig. 48), un site inhabituel, puisque dans la plupart des taxons apparentés, la première étamine est initiée en position médiane abaxiale. L'apex floral à cette époque est encore inégalement pentagonal ce fait, plus la position latérale des premières étamines, suggère que les étamines de ce verticille externe peuvent se former dans un ordre hélicoïdal. Les étamines externes (antépales) sont toutes initiées sur la figure 50, bien que les étamines abaxiales (premières initiées) soient plus grandes que les étamines adaxiales. Tous sont égalisés en taille dans la Fig. 51, lorsque les deux premiers membres du deuxième ou verticille antepetalous des étamines sont initiés abaxialement. Les étamines antepetalous semblent être initiées unidirectionnellement, commençant abaxialement. Tous les cinq sont présents dans les Fig. 51-52 et 54, où ils semblent tous être de taille égale. Les ébauches des pétales et des étamines externes restent de hauteur similaire (Fig. 53) tandis que l'ébauche des carpelles mesure environ le double de leur hauteur. Dans une fleur occasionnelle, l'initiation des organes d'un côté est retardée (Figs. 51–52).

Schotia afra

Développement des organes

Les petites bractéoles appariées sont attachées directement sous la fleur et s'évasent vers l'extérieur, n'enfermant pas le bourgeon obovale (Fig. 63). Ils tombent au fur et à mesure que les bourgeons grossissent. Les sépales développent de larges lames incurvées et se chevauchent de manière imbriquée (Figs. 2a, 56). Les deux sépales les plus externes renferment le bourgeon. Dans la fleur ouverte (Fig. 2a), les quatre sépales s'évasent vers l'extérieur, l'un est plus large et a une pointe bifurquée.

Les primordiums à cinq pétales commencent également à pousser marginalement (Fig. 55), s'arquent vers l'intérieur (Fig. 56) et forment de larges lames qui s'imbriquent (Fig. 2a, 57). La plupart des fleurs ont cinq pétales de taille égale, chacun avec une lame ovale se rétrécissant en une griffe qui fait la moitié de la longueur totale des pétales. Un ou plusieurs pétales peuvent rester très courts et étroits, avec une lame minuscule (Fig. 67).

La différenciation des ébauches d'étamines antéépales commence par un élargissement distal (Fig. 58) qui formera l'anthère. L'anthère est d'abord basifixée (Fig. 58) puis dorsifixée (Figs. 61–62) par croissance différentielle. Le développement d'un sillon adaxial médian (flèche sur les fig. 60, 62, 64) et de sillons latéraux (fig. 62, pointes de flèches) délimitent les microsporanges. Le sillon médian devient le conjonctif, large du côté adaxial (fig. 62) et effilé et profondément échancré du côté abaxial (fig. 64, 67). Les anthères en gros boutons (Fig. 67) et les fleurs ouvertes ont des anthères oblongues, déhiscentes longitudinalement et un petit bouton sur le connecteur. Les filaments sont attachés au bord de l'hypanthium et sont allongés à maturité (Figs. 2a, b, 67). Le développement des étamines est similaire dans les deux verticilles, sauf que le verticille interne (antépétale) se différencie plus tard et a généralement des filaments plus courts que le verticille externe (Fig. 64), au moins pendant le développement. À l'anthèse, les deux verticilles de l'étamine ont fusionné en un seul verticille (Figs. 2b, 67) par croissance différentielle du réceptacle. Les dix étamines sont fonctionnelles.

La fente carpienne reste ouverte pendant une durée inhabituellement longue (fig. 58-60 : 180 m de haut) chevauchant le moment de l'initiation de l'ovule. Les marges se bouchent d'une hauteur de 190 µm (Fig. 61). Le style devient évident et se recourbe (fig. 62-66) lorsque le carpelle mesure ∼540 m de haut. La suture adaxiale, région de fusion marginale, reste visible (Fig. 66) presque jusqu'à la base. L'hypanthium est formé par la croissance ascendante du réceptacle sous les organes autour du gynécée (Fig. 62). Les pétales et les étamines sont attachés au bord de la dépression qui s'approfondit autour du gynécée (Figs. 2b, 67). À l'anthèse, le gynécée se compose d'un ovaire stipité glabre à côtés plats, d'un style allongé et d'un stigmate capité (Fig. 2b). L'hypanthium est tapissé d'un disque à dix lobes courts alternant avec les bases des filaments des étamines (Fig. 2b).

Schotia latifolia ( Fig. 3 , 68-82 )

Organographie

Les inflorescences sont des grappes terminales à quelques fleurs. Les bractées et les bractéoles sont caduques les bractéoles sont petites et n'enferment pas les fleurs. Les boutons floraux sont obovales et rouge foncé. Chaque fleur (Codd, 1956 Ross, 1977 Fig. 3a) mesure de 3,2 à 3,5 cm de long avec une symétrie essentiellement radiale, sauf que le gynécée est attaché adaxialement sur le côté de l'hypanthium (Fig. 3b) et le style s'arque vers le bas à son extrémité . Chaque fleur a quatre sépales membraneux rouge foncé, glabres, dressés et légèrement évasés vers l'extérieur. Les quatre lobes des sépales ont des extrémités arrondies, mesurent ∼2 cm de long et un (du côté adaxial) est légèrement plus large que les autres. Rarement, il y a un rudiment du cinquième sépale. Les lobes sont attachés à une courte coupe calice. Les cinq pétales alternent avec les sépales, sont de couleur rouge foncé et diffèrent fortement par la taille. Trois d'entre eux mesurent ∼1,5 cm de longueur, avec un petit limbe lancéolé se rétrécissant en une griffe qui fait environ la moitié de la longueur totale. Les deux autres pétales, la paire abaxiale, restent de minuscules rudiments filamenteux. Les dix étamines forment un seul verticille et sont allongées. Ils sont attachés à la base à un tube filamentaire court (Fig. 3b). Les anthères sont oblongues, dorsifixées, tétrasporangiées et polyvalentes avec une déhiscence longitudinale. Le gynécée comprend un ovaire glabre stipité, un style allongé et un stigmate capité, et est attaché au côté adaxial de l'hypanthium (Fig. 3a, b).

Schotia latifolia

Organogénie

Le méristème apical de l'inflorescence de Schotia latifolia initie les bractées et les fleurs sous-jacentes en succession acropète hélicoïdale. Chaque apex floral est d'abord large latéralement et sagittalement étroit (Fig. 68). Des bractéoles opposées appariées sont initiées en succession rapide (Fig. 69). Le premier primordium du sépale est initié abaxialement mais d'un côté du plan sagittal médian (Fig. 70). Les initiations successives des sépales sont en ordre hélicoïdal (Figs. 71-72), soit dans le sens horaire (Figs. 72-73) soit dans le sens antihoraire (Fig. 71). L'apex floral pentagonal qui en résulte a des côtés inégaux (Fig. 72). L'ordre des pétales est successif et unidirectionnel mais proche dans le temps (fig. 72-73, 77). Le pétale médian adaxial est le dernier à s'amorcer (Figs. 74-76) les pétales sont égalisés en taille au milieu (Fig. 78). Quatre des cinq plus tard s'allongent, mais l'un des deux pétales abaxiaux reste généralement plus petit que les autres (fig. 81-82).

L'initiation du carpelle se produit en même temps que celle des pétales (fig. 73-74). Le primordium du carpelle est effilé du côté adaxial et plus haut abaxial (fig. 75-76). La fente se forme adaxiale (Figs. 75-78).

Les étamines sont initiées dans un ordre unidirectionnel dans chacun des deux verticilles. Les premières étamines du verticille antéépale sont initiées dans des positions latérales (Fig. 75), suivies de près par la médiane abaxiale (Fig. 76). Les deux membres adaxiaux de ce verticille s'amorcent en dernier (Fig. 76, au niveau des flèches). L'initiation des étamines antepétales chevauche celle du verticille externe des étamines antépétales. Quatre étamines antepétales sont présentes sur la figure 76 (au niveau des pointes de flèches), et la dernière étamine (antépétale adaxiale) a débuté sur la figure 77. Les membres de chaque verticille d'étamine restent de taille égale tout au long du développement.

Schotia latifolia

Développement des organes

Les bractées et les bractéoles de l'inflorescence sont caduques. Les sépales mûrissent comme chez les autres espèces de Schotia, avec les deux adaxiales devenant confluentes. La fleur à l'anthèse (Fig. 3a) a une coupe calice avec quatre lobes sépales membraneux rouge foncé, glabres, dressés et légèrement évasés vers l'extérieur. Les quatre sépales sont subégaux à l'exception de l'adaxial, qui est légèrement plus large que les autres. Rarement il y a un rudiment du cinquième sépale.

Les primordiums des pétales poussent marginalement, trois ou quatre devenant largement lancéolés et à pointe aiguë (Fig. 79), tandis qu'un ou deux autres restent courts avec un limbe rudimentaire (Fig. 81-82). À l'anthèse, les cinq pétales diffèrent nettement par la taille (Fig. 3a, b) trois ou quatre sont grands, chacun avec un petit limbe lancéolé se rétrécissant en une griffe qui fait environ la moitié de la longueur totale. Les un ou deux autres pétales, généralement du côté abaxial, restent sous forme de minuscules rudiments filamenteux (Figs. 3b, 81-82). Les pétales sont attachés au tube du filament de l'étamine sur le bord de l'hypanthium (Fig. 3b).

La différenciation des étamines commence par l'élargissement distal des ébauches d'étamines antéépales (Fig. 79). Les primordiums des étamines antepetalous internes ont un développement retardé (Fig. 80) mais suivent la même séquence de développement que les étamines externes. Par anthèse, les deux verticilles ont fusionné en un seul (Fig. 3b) par croissance différentielle du réceptacle. Tous les dix sont fonctionnels à maturité (Fig. 3a). Dans les anthères en développement, des rainures médianes (au niveau des flèches) sur les côtés abaxial et adaxial et des rainures latérales (au niveau des pointes de flèche) délimitent les microsporanges en développement (Figs. 81-82). Les anthères des étamines sont d'abord basifixées (Fig. 80) mais vers la maturité deviennent dorsifixées (Fig. 81) par croissance différentielle, elles sont polyvalentes avec une déhiscence longitudinale. Les filaments sont longuement exserts et sont attachés à la base à un tube filamentaire court sur le bord de l'hypanthium (Fig. 3a, b).

Le carpelle s'élève, dépassant largement au-dessus des étamines (Figs. 3a, b, 81). Aucun stade n'a été observé avec des marges ouvertes pendant la formation des ovules chez cette espèce. Les marges se fusionnent sur une hauteur de 260 m (Fig. 79). Le style devient réfléchi vers le côté abaxial (fig. 81-82). Un hypanthium se forme, dans lequel le stipe gynécial est d'abord attaché au centre (Fig. 82), mais plus tard l'attache est réorientée vers le côté adaxial de l'hypanthium (Fig. 3b) par croissance différentielle. Le gynécée à l'anthèse a un ovaire stipité glabre, un style allongé et un stigmate capité (Fig. 3b).

Cynometra webberi et Cynometra sp. (Figs. 4, 83-97)

Organographie

Ces espèces d'arbres sont originaires d'Afrique tropicale. Les fleurs sont disposées en grappes axillaires à quelques fleurs (Hutchinson, 1964) dans lesquelles la fleur la plus basse, la première amorcée, s'étend et s'ouvre tôt tandis que le reste des boutons floraux (Fig. 4b) reste petit. Les fleurs (Fig. 4a, c) sont petites et à symétrie radiale, ont des paires de bractéoles pétaloïdes cinq (rarement quatre) sépales minces, imbriqués en bouton, puis réfléchis cinq pétales subégaux imbriqués dix étamines libres avec des anthères dorsifixées en deux verticilles alternés, et un gynécée stipité, attaché au centre, avec un ovaire tomenteux et un stigmate capité. Il y a un petit disque, mais pas d'hypanthium. Cynometra webberi a des fleurs blanches avec des anthères jaunes (données de l'étiquette). La structure de la fleur est très simple, ayant une homogénéité dans chaque verticille, aucune fusion, et aucune perte ou suppression d'organes visibles à l'anthèse.

Les espèces non décrites de Cynomètre est un arbre forestier de ∼40 m de haut, d'un diamètre à hauteur de poitrine de 85 cm (renseignements sur l'étiquette de collection). Ses boutons floraux sont crémeux et les anthères sont orange pâle en bouton. Les inflorescences sont cauliflores et sur de jeunes branches. Les cinq sépales sont jaune verdâtre pâle, les pétales sont blanc crème et le pétale standard est plié. Les trois étamines ont des filets blancs et des anthères jaune orangé, et le style est blanc avec un stigmate jaune. Les fleurs sont parfumées.

Cynometra webberi et Cynometra sp

Organogénie

La structure florale et l'ontogenèse semblent similaires chez ces deux espèces de Cynomètre, bien qu'aucune des deux séries ne soit complète faute de matériel. Les stades organogénétiques des sépales étaient disponibles pour les deux espèces, ceux des pétales seulement dans Cynomètre sp. stades pour les étamines étaient disponibles dans C. webberi. Les deux séries sont combinées pour plus de commodité.

Les inflorescences ont des bractées florales sous-tendant des fleurs individuelles, disposées en hélice et initiées dans l'ordre acropète (Fig. 83). L'apex floral est tangentiellement plus large que haut (Fig. 84), et il initie des paires de bractéoles en succession rapprochée (Fig. 85), qui agrandissent et finalement enferment le bouton floral (Figs. 86-87).

L'apex floral post-bractéole s'élargit pour devenir à peu près circulaire (Fig. 86). L'initiation du sépale commence par un primordium abaxial non médian (Fig. 86). Quatre sépales ont été initiés en ordre hélicoïdal sur la Fig. 88. Sur la Fig. 89, le cinquième et dernier primordium des sépales a été initié, sa cicatrice est visible adaxiale à côté du second. L'initiation des pétales apparaît simultanée (Fig. 89) en même temps que le primordium du carpelle.

Les étamines sont initiées dans un ordre unidirectionnel dans chaque verticille, en commençant par le côté abaxial. Le temps d'initiation se chevauche entre les deux verticilles d'étamines dans Cynomètre sp. un stade tardif de l'initiation de l'étamine est vu dans les Figs. 90-91, dans lequel un primordium adaxial (au niveau de la flèche) est le dernier membre initié du verticille antesépale (extérieur) de cinq. Sur les mêmes figures, un primordium d'étamine du verticille antepetalous (interne) s'est amorcé du côté abaxial (a), avant que d'autres ne se forment adaxialement dans le même verticille, les sites attendus de deux d'entre eux sont indiqués aux pointes de flèche sur la figure 90.

Cynometra webberi et Cynometra sp

Développement des organes

Au milieu du développement (Fig. 92) tous les 21 organes floraux ont été initiés. Les sépales se sont agrandis et sont devenus imbriqués, et les deux sépales adaxiaux sont devenus confluents en un seul organe (Fig. 92). Les primordiums des pétales et des étamines sont uniformes et de taille égale dans chaque verticille. Les primordiums des pétales se sont élargis en raison d'une croissance marginale et ont commencé à se cambrer vers l'intérieur au-dessus du centre. Aucun des primordiums des étamines de l'un ou l'autre des verticilles n'a commencé à se différencier (Fig. 92). Les pétales de la Fig. 93 ont élargi et développé un limbe, et ont commencé à se chevaucher. Dans les bourgeons plus âgés, l'un des cinq pétales peut être plus petit que les autres sur la Fig. 96, c'est le pétale vexillaire ou adaxial qui est plus petit (à la pointe de la flèche).

Les ébauches des étamines antéépales s'élargissent distalement pour produire des anthères naissantes (fig. 91-92). Les anthères sont d'abord basifixées (Fig. 94), mais deviennent plus tard dorsifixées (Figs. 96-97) en raison de la croissance différentielle de l'anthère. Un sillon dorsal médian (au niveau de la flèche) et des sillons latéraux (au niveau des pointes de flèche) deviennent évidents dans les anthères des trois plus grandes étamines externes (fig. 94-96). Les deux étamines antéépales légèrement plus petites subissent le même développement mais sont quelque peu retardées (Figs. 94, 96). Avec un élargissement considérable, les anthères (Fig. 97) deviennent dorsifixées et les filaments semblent étroitement cylindriques par rapport aux stades antérieurs.

Les primordiums des étamines antepétales (a) sont des chevilles indifférenciées sur la Fig. 94. Ils subissent par la suite les mêmes processus de développement que les étamines externes, mais sont généralement plus petits avec des filaments plus courts (Fig. 97). Les étamines des deux verticilles fusionnent en un seul verticille à l'anthèse par croissance différentielle, mais il n'y a pas de connation.

Le primordium du carpelle devient échancré adaxial (Figs. 91-92) ce pli s'approfondit pour former la loge à mesure que les parois latérales augmentent en surface. Les marges de certains carpelles restent ouvertes au moment de l'initiation de l'ovule (Fig. 93). Les trichomes commencent à se former d'abord basalement et abaxialement (fig. 94-96), puis recouvrent progressivement la surface (fig. 97).

Cynomètre sp. diffère de C. webberi dans quelques aspects de la structure florale. Dans Cynomètre sp., les bractéoles appariées sont linéaires et n'enferment pas les bourgeons, il y a un court hypanthium et le gynécée est attaché d'un côté. Dans C. webberi, les bractéoles sont largement ovales et enserrent les bourgeons, aucun hypanthium n'a été observé dans le matériel disponible et le gynécée semblait attaché au centre.


REMERCIEMENTS

Nous remercions la famille Gibson de nous avoir aimablement autorisé l'accès au site de Foulden Maar. Les départements de géologie et de botanique de l'Université d'Otago et l'École des sciences biologiques de l'Université d'Adélaïde sont remerciés pour la fourniture des ressources nécessaires pour entreprendre cette recherche. Nous remercions Jeremy Bruhl (University of New England Herbarium, NE), Shelley James (National Herbarium of New South Wales, NSW), Helen Vonow (State Herbarium of South Australia, AD) et Janice Lord (Otago Regional Herbarium, OTA) pour avoir facilité accès à des échantillons de Akania bidwillii. Matériau foliaire supplémentaire de A. bidwillii a également été collecté dans le nord-est de la Nouvelle-Galles du Sud (permis n° SL100305). Kevin Chien-Wen Chen est remercié pour la permission d'utiliser sa photographie de Bretschneidera sinensis. Nous remercions également Liz Girvan, Otago Center for Electron Microscopy, University of Otago, pour son aide avec la microscopie électronique à balayage. Les fonds pour cette étude ont été fournis par une bourse Marsden de la Royal Society of New Zealand (11-UOO-043). Nous tenons à remercier deux relecteurs et le rédacteur en chef pour leurs commentaires et réactions, qui ont amélioré le manuscrit.


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