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8.3 : Opisthokonta - Biologie

8.3 : Opisthokonta - Biologie


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Les opisthokontes comprennent les choanoflagellés ressemblant à des animaux, qui ressemblent à l'ancêtre commun des éponges et, en fait, à tous les animaux.

Choanoflagellés comprennent des formes unicellulaires et coloniales, et comptent environ 244 espèces décrites. Ces organismes présentent un seul flagelle apical entouré d'un collier contractile composé de microvillosités. Le collier utilise un mécanisme similaire à celui des éponges pour filtrer les bactéries pouvant être ingérées par le protiste. La morphologie des choanoflagellés a été reconnue très tôt comme ressemblant aux cellules du collet des éponges et suggérant une relation possible avec les animaux. Les Mésomycétozoaires forment un petit groupe de parasites, principalement des poissons, et au moins une forme qui peut parasiter les humains. Leurs cycles de vie sont mal connus.

Ces organismes présentent un intérêt particulier, car ils semblent être si étroitement liés aux animaux. Dans le passé, ils étaient regroupés avec les champignons et autres protistes en fonction de leur morphologie. Certains arbres phylogénétiques regroupent encore les animaux et les champignons dans le supergroupe Opisthokonta, bien que celui-ci soit également considéré comme un groupe spécifique aux protistes dans d'autres phylogénies.


Opisthokonta

Opisthokontes sont les groupes de eucaryotes cela comprend amibes, champignons, et animaux. Les humains, bien sûr, sont parmi les animaux. Si nous regardons plus attentivement le groupe animal, nous discernons des arbres de vie. Pour deux espèces vivant aujourd'hui (figure 9.3), il est possible de retracer dans le temps leurs lignées évolutives jusqu'à ce que les deux lignées se croisent. À cette intersection, l'ancêtre commun le plus récent des deux espèces modernes peut être trouvé. La figure 9.4 montre comment un tel arbre peut être utilisé pour identifier le dernier ancêtre commun à toutes les créatures à quatre pattes, appelé tétrapodes. Les amphibiens étaient les premiers membres de ce groupe. Plus tard, les reptiles et les oiseaux sont apparus, suivis des nombreux types de mammifères représentés. Le dernier ancêtre commun de tous les singes et grands singes a vécu il y a environ 40 millions d'années, tandis que l'espèce ancestrale commune aux chimpanzés et aux humains a vécu il y a 6 à 7 millions d'années, comme le montre la figure 9.5 . Si l'ancêtre commun de deux espèces a vécu relativement récemment, ces deux espèces partageront probablement plus de caractéristiques physiques et comportementales et de signatures génétiques que deux espèces ayant un ancêtre commun plus éloigné. Ainsi, les humains ressemblent plus aux chimpanzés qu'aux singes du Nouveau Monde et beaucoup plus aux singes du Nouveau Monde qu'aux poissons.

FIGURE 9.3. Un arbre de vie évolutif construit sur le concept du dernier ancêtre commun (ACV). L'ACV des poissons osseux et des tétrapodes (animaux à quatre pattes) a vécu il y a plusieurs centaines de millions. Le Tiktallik récemment découvert présentait à la fois des caractéristiques de poissons et de premiers tétrapodes et serait une forme intermédiaire entre eux. Le temps est représenté par la longueur des lignes. Les groupes modernes d'organismes sont indiqués en haut.

FIGURE 9.4. Dernier ancêtre commun (ACV) des organismes à quatre pattes (tétrapodes) vivant aujourd'hui. Cette ACV a émergé de l'océan il y a plus de 375 millions d'années. Il a donné naissance aux amphibiens et a été le prédécesseur des reptiles. Les oiseaux et les mammifères ont évolué à partir de différentes lignées de reptiles.

FIGURE 9.5. Tous les singes et les grands singes (y compris les humains) ont évolué à partir d'un dernier ancêtre commun (LCA) vivant il y a environ 40 millions d'années. L'ACV des chimpanzés et des humains a vécu il y a environ 6 millions d'années. Les singes et les singes vivant aujourd'hui sont indiqués en haut. Un certain nombre d'espèces (Austrolopithecus atarensis, Homo habilis, l'homo erectus) sont étroitement liés du côté humain de l'arbre généalogique. Ils ont évolué il y a environ 4,2, 2,3 et 1,8 millions d'années, respectivement. On pense que ces espèces et d'autres représentent des liens évolutifs entre les humains modernes et l'ACV commune aux humains et aux chimpanzés. Le voisin évolutif le plus proche de l'homme était l'homme de Néandertal, une espèce qui est apparue il y a environ 520 000 ans et s'est éteinte il y a moins de 24 000 ans. Des preuves récentes prouvent que les Néandertaliens et les humains se sont croisés.


Globines microbiennes - Statut et opportunités

Serge N. Vinogradov , . David Hoogewijs , dans Avancées en physiologie microbienne , 2013

4.4 Amibozoaires

Les Amoebozoa font partie des Opisthokonta et sont considérés comme un groupe frère des métazoaires et des champignons ( Eichinger et al., 2005 ). Ils sont représentés par 14 génomes, dont la moitié sont des parasites pathogènes humains Entamoeba et Acanthamoeba. Bien que le premier manque de globines, le second contient une TrHb1, une TrHb2 et une SDgb (tableau 9.3). Les génomes de mycétozoaires restants ont tous un ou deux FHb. Hartmannella vermiformis manque de globines. Dans Dictyostelium, les FHbs ne se sont pas révélés essentiels à la croissance ( Iijima, Shimizu, Tanaka, & Urushihara, 2000 ).


Chapitre 13 Introduction – Invertébrés


Un bref aperçu de n'importe quel magazine concernant notre monde naturel, comme National Geographic, montrerait une riche variété de vertébrés, en particulier de mammifères et d'oiseaux. Pour la plupart des gens, ce sont les animaux qui attirent notre attention. Se concentrer sur les vertébrés, cependant, nous donne une vision plutôt biaisée et limitée de la diversité animale, car elle ignore près de 97% du règne animal - les invertébrés - des animaux dépourvus de crâne et d'une colonne vertébrale ou d'une colonne vertébrale définie.

Les embranchements des animaux invertébrés présentent une énorme variété de cellules et de tissus adaptés à des fins spécifiques, et fréquemment ces tissus sont uniques à leurs embranchements. Ces spécialisations montrent la gamme de différenciation cellulaire possible au sein du clade Opisthokonta, qui comprend à la fois des membres unicellulaires et multicellulaires. Les spécialisations cellulaires et structurelles comprennent les cuticules pour la protection, les épines et les minuscules harpons pour la défense, les structures dentaires pour l'alimentation et les ailes pour le vol. Un exosquelette peut être adapté pour le mouvement ou pour la fixation des muscles comme chez les palourdes et les insectes. Les cellules sécrétoires peuvent produire du venin, du mucus ou des enzymes digestives. Les plans corporels de certains phylums, tels que ceux des mollusques, des annélides, des arthropodes et des échinodermes, ont été modifiés et adaptés au cours de l'évolution pour produire des milliers de formes différentes. Vous trouverez peut-être étonnant qu'un nombre énorme d'invertébrés aquatiques et terrestres, peut-être des millions d'espèces, n'aient pas encore été classés scientifiquement. En conséquence, les relations phylogénétiques entre les invertébrés sont constamment mises à jour à mesure que de nouvelles informations sont collectées sur les organismes de chaque phylum.


8.3 : Opisthokonta - Biologie

La transcription antisens est courante dans les génomes naturels et est de plus en plus utilisée dans les circuits génétiques synthétiques comme outil de contrôle de l'expression génique. L'influence mutuelle sur l'expression de gènes convergents peut être médiée par des effets d'ARN antisens et par une interférence transcriptionnelle (TI). Nous avons cherché à caractériser quantitativement l'IT à longue distance entre des gènes convergents avec des espaceurs intergéniques non traduits de longueur croissante. Après avoir contrôlé les effets médiés par l'ARN antisens, qui ont contribué à environ la moitié de l'inhibition totale de l'expression observée, l'effet TI a été modélisé. Pour atteindre la convergence du modèle, la processivité de l'ARN polymérase et la résistance aux collisions ont été supposées être modulées par la traînée des ribosomes. Le taux de terminaison de la transcription spontanée dans les régions d'ADN non traduit a été déterminé expérimentalement. Notre modélisation suggère qu'une ARN polymérase allongée avec un ribosome arrière est environ 13 fois plus susceptible de reprendre la transcription qu'une ARN polymérase opposée sans ribosome arrière, lors d'une collision frontale des deux.

Un pipeline automatisé basé sur les données pour améliorer l'expression des enzymes hétérologues
  • Emily E. Wrenbeck ,
  • Matthieu A. Bedewitz,
  • Justin R. Klesmith ,
  • Syeda Noshin,
  • Cornelius S. Barry , et
  • Timothy A. Whitehead*

Les enzymes sont les entités ultimes responsables des transformations chimiques dans les voies de biosynthèse naturelles et artificielles. Cependant, de nombreuses enzymes naturelles souffrent d'une expression fonctionnelle sous-optimale en raison d'une mauvaise stabilité intrinsèque des protéines. De plus, les mutations améliorant la stabilité se font souvent au prix d'une altération de la fonction. Ici, nous démontrons une stratégie automatisée d'ingénierie des protéines pour stabiliser les enzymes tout en conservant la fonction catalytique à l'aide d'un balayage mutationnel profond couplé à un criblage basé sur plusieurs filtres et à une mutagenèse combinatoire. Nous avons validé cette stratégie en améliorant l'expression fonctionnelle d'une polykétide synthase de type III de la voie de biosynthèse d'Atropa belladonna pour les alcaloïdes tropaniques. La meilleure variante présentait un total de 8 mutations avec une activité plus de 25 fois améliorée par rapport au type sauvage dans les lysats cellulaires d'E. coli, une température de fusion améliorée de 11,5 ± 0,6 °C et une réduction minimale de l'efficacité catalytique. Nous montrons que l'approche à filtres multiples maintient une sensibilité acceptable avec des structures de modélisation d'homologie jusqu'à 4 Å RMS. Nos résultats mettent en évidence un outil automatisé d'ingénierie des protéines pour améliorer la stabilité et la solubilité des enzymes difficiles à exprimer, ce qui a un impact pour les applications biotechnologiques.

Des articles
Les écrans combinatoires CRISPR-Cas9 basés sur le réseau identifient les modules synergiques dans les cellules humaines
  • Yucheng Guo,
  • Chen Bao,
  • Dacheng Ma,
  • Yubing Cao,
  • Yanda Li,
  • Zhen Xie* , et
  • Shao Li*

La tumorigenèse est un processus complexe qui est entraîné par une combinaison de réseaux de gènes et de facteurs environnementaux. Cependant, il manque des approches efficaces pour identifier les réseaux fonctionnels qui sont perturbés par le processus de tumorigenèse. Dans cette étude, nous proposons une stratégie globale basée sur un réseau pour la découverte systématique de modules synergiques fonctionnels qui sont des déterminants causaux de la tumorigenèse induite par l'inflammation. Notre approche priorise les gènes candidats sélectionnés en intégrant des méthodes de prédiction de gènes à l'échelle du génome basées sur des cliniques et des réseaux et identifie des modules synergiques fonctionnels basés sur le criblage combinatoire CRISPR-Cas9. Sur la base de gènes candidats déduits de novo de méthodes expérimentales et informatiques pour être impliqués dans l'inflammation et le cancer, nous avons utilisé un modèle de transformation cellulaire induit par le TGFβ1 dans les cellules épithéliales du côlon et une nouvelle stratégie de criblage combinatoire CRISPR-Cas9 pour construire une réseau d'interaction génétique différentielle induite. Le réseau d'interactions génétiques différentielles induites par l'inflammation que nous avons généré a fourni des informations fonctionnelles sur les gènes et les combinaisons de modules fonctionnels, et a montré des réponses variées aux agents d'inflammation ainsi qu'aux composés actifs de la médecine traditionnelle chinoise. Nous avons identifié des interactions génétiques différentielles opposées de la tumorigenèse induite par l'inflammation : promotion et suppression synergiques. L'état de promotion synergique était principalement causé par des suppressions dans les modules immunitaire et métabolique. L'état de suppression synergique était principalement induit par des suppressions dans les modules de prolifération et de métabolisme ou dans les modules de prolifération et de métabolisme. Ces résultats donnent un aperçu des cibles combinatoires précoces et des biomarqueurs possibles pour la tumorigenèse induite par l'inflammation et mettent en évidence les effets synergiques qui se produisent entre les modules immunitaires, de prolifération et de métabolisme. En conclusion, cette approche approfondit la compréhension des mécanismes sous-jacents qui font que l'inflammation augmente potentiellement le risque de cancer des cellules épithéliales coliques et accélère la traduction en de nouveaux modules fonctionnels ou des combinaisons de modules synergiques qui modulent des phénotypes de maladies complexes.

Nanoparticule d'ARN à auto-assemblage pour la régulation de l'expression génique dans un système modèle

Dans la recherche de fragments d'ARN traités par voie enzymatique, nous avons trouvé le nouveau motif de jonction à trois voies. La prédiction de la structure a suggéré la disposition des hélices à un angle aigu d'env. 60°. Cela permet la conception d'une nanoparticule d'ARN trimérique qui peut être fonctionnalisée avec de multiples fragments régulateurs. Un tel nano-objet ARN de forme triangulaire équilatérale a été appliqué pour des études de régulation de l'expression génique dans deux systèmes cellulaires indépendants. Des études biochimiques et fonctionnelles ont confirmé la forme et la structure prédites de la nanoparticule. Les fragments d'ARNsi régulateurs incorporés dans la nanoparticule ont été efficacement libérés et ont déclenché l'extinction des gènes. L'effet régulateur a été prolongé lorsqu'il est induit avec de l'ARN structuralisé par rapport aux siARN non structurés. Dans ces études, le traitement enzymatique du motif a été utilisé pour la libération de fonction de la nanoparticule, permettant la livraison simultanée de différentes fonctions régulatrices. Cette méthodologie de recherche de séquences, de prédiction structurelle d'ARN et d'application pour une conception rationnelle ouvre une nouvelle voie pour créer des nanoparticules d'ARN traitées enzymatiquement.

La perturbation physique de la membrane plasmatique à l'aide de l'optogénétique subcellulaire entraîne la migration cellulaire activée par l'intégrine

Les cellules subissent des déformations physiques de la membrane plasmique qui peuvent moduler les comportements cellulaires comme la migration. Comprendre la base moléculaire de la façon dont les signaux physiques affectent les réponses cellulaires dynamiques nécessite de nouvelles approches capables de perturber physiquement la membrane plasmique avec un contrôle subcellulaire rapide et réversible. Nous présentons ici une approche optogénétique basée sur la dimérisation inductible par la lumière qui modifie les propriétés de la membrane plasmique en recrutant des protéines cytosoliques à des concentrations élevées vers un site cible. Étonnamment, cette accumulation polarisée de protéines dans une cellule induit une migration amiboïde directionnelle dans la direction opposée. Conformément aux effets connus de la contrainte de concentrations élevées de protéines sur une membrane in vitro, il existe une courbure localisée et une diminution de la tension dans la membrane plasmique. L'activité des intégrines, sensible aux forces mécaniques, est activée dans cette région. L'activation mécanique localisée de l'intégrine avec l'optogénétique a permis une imagerie simultanée de la réponse moléculaire et cellulaire, aidant à découvrir une boucle de rétroaction positive comprenant l'activation RhoA dépendante de SFK et ERK, la contractilité de l'actomyosine, le flux membranaire vers l'arrière et la diminution de la tension membranaire sous-jacente à ce mode de migration cellulaire .

Construction d'un C non naturel60 Voie de biosynthèse des caroténoïdes
  • Ling Li,
  • Maiko Furubayashi,
  • Takuya Hosoi,
  • Takahiro Seki,
  • Yusuke Otani,
  • Shigeko Kawai-Noma,
  • Kyoichi Saito, et
  • Daisuke Umeno*

Les caroténoïdes à chaîne plus longue ont des propriétés physiologiques et électroniques/photoniques intéressantes en raison de leurs structures polyéniques étendues. L'établissement de voies de biosynthèse non naturelles pour les caroténoïdes à chaîne plus longue dans les micro-organismes manipulables fournira une plate-forme pour diversifier et explorer le potentiel de ces molécules. Nous avons déjà rapporté la biosynthèse de caroténoïdes C50 non naturels en créant une synthase de squelette de caroténoïde C30 (CrtM) à partir de Staphylococcus aureus. Dans le présent travail, nous avons mené une série d'expériences pour concevoir les voies des caroténoïdes C60. L'introduction progressive de mutations à expansion de cavité ainsi que de mutations stabilisatrices a progressivement déplacé la spécificité de taille de produit de CrtM vers des synthases efficaces pour les caroténoïdes C60. En coexprimant ces variantes CrtM avec l'hexaprényl diphosphate synthase, nous avons observé que le C60-phytoène s'accumulait avec une petite quantité de C65-phytoène, qui est le plus grand caroténoïde biosynthétisé à ce jour. Bien que ces caroténoïdes n'aient pas réussi à servir de substrat pour les carotènes désaturases, la moitié C25 du C55-phytoène a été acceptée par la variante de la phytoène désaturase CrtI, conduisant à l'accumulation des plus gros pigments à base de caroténoïdes. La poursuite des efforts devrait élargir davantage la portée des caroténoïdes, qui sont des composants prometteurs pour divers systèmes biologiques (récolte de lumière, antioxydant et communicant) et non biologiques (photovoltaïque, photonique et transistor à effet de champ).

Les défenses du génome synthétique contre les éléments d'ADN égoïstes stabilisent les bactéries modifiées contre l'échec de l'évolution
  • Peng Geng,
  • Sean P. Léonard,
  • Dennis M. Mishler , et
  • Jeffrey E. Barrick*

Les éléments génétiques mobiles entraînent l'évolution en perturbant les gènes et en réarrangeant les génomes. Les eucaryotes ont développé des mécanismes épigénétiques, notamment la méthylation de l'ADN et l'interférence de l'ARN, qui font taire les éléments mobiles et préservent ainsi l'intégrité de leurs génomes. Nous avons créé un système épigénétique reprogrammable artificiel basé sur l'interférence CRISPR pour donner aux bactéries modifiées une ligne de défense similaire contre les transposons et autres éléments égoïstes dans leurs génomes. Nous démontrons que cette approche d'interférence CRISPR contre les éléments mobiles (CRISPRi-ME) peut être utilisée pour réprimer simultanément deux familles de transposons différentes dans Escherichia coli, augmentant ainsi la stabilité évolutive de l'expression de protéines coûteuses. Nous montrons en outre que le silence d'un transposon dans Acinetobacter baylyi ADP1 réduit les taux de mutation d'un facteur 5, presque autant que la suppression de toutes les copies de cet élément de son génome. En déployant CRISPRi-ME sur un vecteur à large gamme d'hôtes, nous avons créé une plate-forme généralisable pour stabiliser les génomes de cellules bactériennes modifiées pour des applications en ingénierie métabolique et en biologie synthétique.

Clonage modulaire du groupe de gènes de sécrétion de type III de la bactérie phytopathogène Xanthomonas euvesicatoria
  • Jens Hausner,
  • Michael Jordan ,
  • Christian Otten,
  • Sylvestre Marillonnet, et
  • Daniela Buttner*

Les systèmes de sécrétion de type III (T3S) sont des facteurs essentiels de pathogénicité de la plupart des bactéries Gram-négatives et transloquent les protéines effectrices dans les cellules végétales ou animales. Les systèmes T3S peuvent donc être utilisés comme outils pour l'administration de protéines dans des cellules eucaryotes, par exemple après transfert du groupe de gènes T3S dans des souches receveuses non pathogènes. Nous rapportons ici le clonage modulaire du groupe de gènes T3S de la bactérie phytopathogène Xanthomonas euvesicatoria. La construction multigénique résultante a codé un système T3S fonctionnel et a délivré des protéines effectrices dans des cellules végétales. La conception modulaire du groupe de gènes T3S a permis le remplacement et le réarrangement efficaces de gènes ou d'opérons uniques et l'insertion de gènes rapporteurs pour des études fonctionnelles. Dans la présente étude, nous avons utilisé le système modulaire T3S pour analyser l'assemblage d'une fusion fluorescente de la protéine annulaire cytoplasmique prédite HrcQ. Nos études démontrent l'utilisation du cluster modulaire de gènes T3S pour des analyses fonctionnelles et des approches mutantes chez X. euvesicatoria. Une application potentielle du système modulaire T3S comme outil de livraison de protéines est discutée.

Une voie de biosynthèse artificielle pour la production de 2-amino-1,3-propanediol à l'aide d'un ingénierie métabolique Escherichia coli

Le 2-amino-1,3-propanediol (2-APD) est un composant chimique pour la production de divers produits pharmaceutiques à valeur ajoutée.Cependant, la fabrication actuelle de 2-APD repose principalement sur des procédés chimiques en utilisant des matières premières dérivées de combustibles fossiles et hautement explosives. Ici, nous avons établi une voie de biosynthèse artificielle pour convertir le glucose en 2-APD dans un Escherichia coli métaboliquement modifié. Cette voie artificielle utilise une aminotransférase hétérogène modifiée RtxA pour détourner le phosphate de dihydroxyacétone afin de générer du phosphate 2-APD et une phosphatase endogène pour le convertir en le produit cible 2-APD. En affinant l'activité et la solubilité de RtxA pour étendre efficacement la voie de la glycolyse, en améliorant le recyclage métabolique de l'apport de substrat contenant des acides aminés via l'emprunt d'azote et en déverrouillant la déphosphorylation impliquée dans la voie en aval, la meilleure souche d'E. coli métaboliquement modifiée LYC-5 a été construit par étapes. Dans des conditions aérobies, une fermentation fed-batch de la souche LYC-5 a produit 14,6 g/L de 2-APD avec une productivité de 0,122 g/L/h dans un bioréacteur de 6 L, qui était le titre le plus élevé rapporté au meilleur des nos connaissances. Ce travail démontre le grand potentiel de fournir une approche respectueuse de l'environnement et efficace pour la production de 2-APD.

Activité de synthèse de protéines améliorée par les osmolytes d'un système de traduction reconstitué
  • Yoshiki Moriizumi,
  • Kazuhito V. Tabata* ,
  • Daisuke Miyoshi et
  • Hiroyuki Noji*

L'encombrement moléculaire fait l'objet d'une grande attention en biologie synthétique sans cellules, car l'encombrement moléculaire est une caractéristique essentielle de la discrimination cellulaire naturelle des cellules artificielles. De plus, il a des influences significatives et génériques sur les fonctions biomoléculaires. Bien qu'il existe des rapports sur la façon dont les réactifs de crowder macromoléculaires affectent les systèmes acellulaires tels que la transcription et la traduction, la deuxième classe de réactifs de crowder moléculaire à faible poids moléculaire, l'osmolyte, a été beaucoup moins étudiée dans les systèmes acellulaires. Dans la présente étude, nous nous sommes concentrés sur la triméthylamine-N-oxyde (TMAO) et la bétaïne, les osmolytes de méthylamine, et avons étudié l'efficacité de ces osmolytes sur l'activité d'expression génique de la synthèse de protéines sans cellules reconstituées. L'activité d'expression génique des protéines fluorescentes Venus et tdTomato et des enzymes β-galactosidase et dihydrofolate réductase ont été testées. À 37 °C, le TMAO 0,4 M a montré l'amélioration la plus élevée de l'activité traductionnelle d'un facteur de 1,6 à 3,8, quel que soit le type de protéine. En revanche, la bétaïne n'a montré qu'un effet modéré limité aux protéines fluorescentes. Des quantités excessives d'osmolytes ont supprimé l'activité d'expression génique. Un test de démarrage de l'ARNm et une analyse quantitative SDS-PAGE ont fourni des preuves solides que le TMAO améliore le processus de traduction, au lieu de la transcription, du repliement ou de la maturation des protéines fluorescentes. Fait intéressant, à 26 °C, le TMAO et la bétaïne ont montré la plus forte amélioration de l'activité de synthèse des protéines à des concentrations plus faibles qu'à 37 °C. Ces résultats fournissent des implications sur la façon dont les osmolytes aident la traduction dans les cellules naturelles. En outre, ils fournissent des lignes directrices pour la modulation de l'activité de synthèse des protéines dans les cellules artificielles par l'ajout d'osmolyte.

Combinaison de l'ADNr 26s et du système Cre-loxP pour une intégration itérative des gènes et une curation efficace des marqueurs dans Yarrowia lipolytica
  • Yongkun Niv ,
  • Harley Edwards,
  • Jingwen Zhou, et
  • Peng Xu*

L'expression génique conventionnelle basée sur un plasmide a tendance à introduire une instabilité génétique et des variations du nombre de copies de gènes qui conduisent à une production dégénérée. Le nombre limité de marqueurs auxotrophes chez Yarrowia lipolytica limite également notre capacité à effectuer des modifications génétiques itératives et à manipuler de longs groupes de gènes. Pour surmonter ces limitations, nous avons combiné l'efficacité de recombinaison élevée du système Cre-loxP et le taux d'intégration élevé de l'ADNr 26s, et avons développé un cadre polyvalent pour intégrer de manière itérative les voies métaboliques multicopies dans Y. lipolytica. Nous avons démontré l'intégration efficace du génome d'une voie des flavonoïdes d'origine végétale sur des sites aléatoires avec plusieurs copies. L'expression transitoire de la recombinase Cre a permis une élimination efficace des marqueurs et a permis le prochain cycle d'intégration du génome. L'étude des événements de recombinaison a démontré que l'intégration itérative se produit à des taux suffisamment élevés (plus de 80 %) sans perturber l'intégration précédente. La voie des précurseurs des flavonoïdes et les enzymes du cytochrome c P450 d'origine végétale ont été fonctionnellement intégrées pour améliorer la production de flavonoïdes et de flavonoïdes hydroxylés. Les souches modifiées ont produit 71,2 mg/L de naringénine, 54,2 mg/L d'ériodyctiol et 48,1 mg/L de taxifoline. Les travaux rapportés fournissent une plate-forme polyvalente pour intégrer de manière itérative des groupes de gènes fonctionnels à un nombre élevé de copies. Ce travail peut rationaliser et étendre notre capacité à construire des usines de cellules microbiennes efficaces pour la production de produits naturels de grande valeur et de produits chimiques de base dans Y. lipolytica.

Systèmes de régulation inductibles synthétiques optimisés pour la modulation de la production de métabolites secondaires dans Streptomyces

La biosynthèse des métabolites secondaires est un processus très complexe qui nécessite souvent un contrôle strict de leur production, car la surproduction de métabolites peut être toxique et peut également entraîner une charge métabolique pour leurs hôtes. Un contrôle strict de la production de métabolites pourrait être réalisé en exprimant des gènes biosynthétiques clés sous le contrôle d'un système de régulation inductible. Dans cette étude, nous avons utilisé l'approche de conception modulaire pour construire un système de régulation inductible synthétique de haute performance qui affiche une large plage dynamique et est donc bien adapté à la modulation de la production de métabolites secondaires chez Streptomyces. À cette fin, un système de régulation inductible a été divisé en trois modules fonctionnels distincts : (1) le module d'induction, (2) le module d'expression cible et (3) le module d'expression répresseur. Ensuite, ces trois modules séparés ont été optimisés individuellement de manière progressive et assemblés à un nouveau système. Tout d'abord, le module d'induction cumate (CMT) a été choisi comme le module d'induction le plus performant sur la base de la large plage dynamique et de la sensibilité modérée de l'inducteur. Ensuite, le module d'induction CMT a maintenu ses performances lorsqu'il est combiné avec divers modules d'expression cible constitutifs, dans lesquels les plages dynamiques globales variaient en fonction des forces maximales du promoteur. Enfin, le module d'expression du répresseur a été optimisé pour éliminer complètement les fuites d'expression, augmentant encore la plage dynamique du système. Nous démontrons également que tout système de régulation constitutif fort pourrait être converti en un système de régulation inductible par simple insertion sans marqueur assistée par CRISPR/Cas9 d'une séquence opérateur chaque fois qu'un contrôle strict de l'expression génique est requis. Nous pensons que le système de régulation synthétique inductible que nous rapportons ici deviendrait un outil utile pour moduler la production de métabolites secondaires chez Streptomyces.


8.3 : Opisthokonta - Biologie

Afin de découvrir de nouveaux inhibiteurs du complexe ADN méthyltransférase 3A/3L, nous avons utilisé un crible non radioactif à moyen débit sur une collection aléatoire de 1120 petits composés organiques. Après une détection primaire de hit contre l'activité de méthylation de l'ADN du complexe catalytique murin Dnmt3A/3L, nous avons en outre évalué l'EC50 des 12 hits les plus puissants ainsi que leur cytotoxicité sur des cellules cultivées de cancer de la prostate DU145. Fait intéressant, la plupart des inhibiteurs ont montré de faibles activités micromolaires et peu de cytotoxicité. La dichlone, une petite naphtoquinone halogénée, classiquement utilisée comme pesticide et fongicide, a montré la CE50 la plus basse à 460 nM. Nous avons brièvement évalué la sélectivité d'un sous-ensemble de nos nouveaux inhibiteurs contre hDNMT1 et les Dnmts bactériens, y compris M. SssI et EcoDam, et la protéine lysine méthyltransférase PKMT G9a et le mode d'inhibition. Globalement, les molécules testées ont montré une nette préférence pour les ADN méthyltransférases, mais une faible sélectivité entre elles. Deux molécules, dont la Dichlone, ont réactivé efficacement l'expression du gène YFP dans une lignée cellulaire HEK293 stable par déméthylation du promoteur. Leur efficacité était comparable à celle de l'inhibiteur de la DNMT de la 5-azacytidine de référence.

Des articles
Identification de la PDE6D comme cible moléculaire de l'acétate d'anecortave passant par un crible triple hybride à levures ancrées au méthotrexate
  • Allan R. Shepard* ,
  • Raymond E. Conrow ,
  • Iok-Hou Pang,
  • Nasreen Jacobson,
  • Mandana Rezwan,
  • Katrin Rutschmann,
  • Daniel Auerbach,
  • Rohitha SriRamaratnam, et
  • Virginie W. Cornouailles*

Le glaucome et la dégénérescence maculaire liée à l'âge sont des maladies oculaires ciblées cliniquement par l'acétate d'anecortave (AA). L'AA et son métabolite désacétylé, le désacétate d'anécortave (AdesA), sont des cortisènes abaissant la pression intraoculaire (PIO) et angiostatiques dépourvus d'activité glucocorticoïde mais avec un mécanisme d'action inconnu. Nous avons utilisé une technologie de levure à trois hybrides (Y3H) ancrée au méthotrexate pour rechercher des cibles de liaison pour l'AA dans les cellules du maillage trabéculaire (TM) humain, le type de cellule cible qui contrôle la PIO, un facteur de risque majeur du glaucome. Les hits Y3H ont été filtrés par des criblages Y3H compétitifs et des expériences de co-immunoprécipitation et vérifiés par une analyse par résonance plasmonique de surface pour produire une cible unique, la phosphodiestérase 6-delta (PDE6D). PDE6D est une protéine de liaison au prényl avec une fonction supplémentaire en dehors du système de phototransduction PDE6. La surexpression de PDE6D dans les yeux de souris a provoqué une PIO élevée, et cette élévation a été inversée par l'application oculaire topique d'AA ou d'AdesA. L'identification de PDE6D en tant que partenaire de liaison moléculaire de l'AA donne un aperçu du rôle de ce médicament candidat dans le traitement du glaucome.

Un agoniste inverse LXR sélectif du foie qui supprime la stéatose hépatique
  • Kristine Griffett,
  • Laura A. Solt ,
  • Bahaa El-Dien M. El-Gendy ,
  • Théodore M. Kamenecka , et
  • Thomas P. Burris*

La stéatose hépatique, qui accompagne souvent l'obésité et le diabète de type 2, conduit fréquemment à une maladie hépatique beaucoup plus débilitante, notamment la stéatohépatite non alcoolique, la cirrhose et le carcinome hépatocellulaire. Les thérapies pharmacologiques actuelles manquent d'efficacité concluante et les options de traitement sont donc limitées. De nouvelles thérapies qui suppriment la lipogenèse hépatique et/ou l'inflammation hépatique peuvent être utiles. Ici, nous décrivons le développement du premier agoniste inverse synthétique sélectif de LXR (SR9238) et démontrons que ce composé supprime efficacement la lipogenèse hépatique, l'inflammation et l'accumulation de lipides hépatiques dans un modèle murin d'hépatostéatose non alcoolique. Le SR9238 affiche une puissance élevée à la fois pour LXRα et LXRβ (40-200 nM IC50) et a été conçu pour afficher une spécificité hépatique afin d'éviter les effets secondaires potentiels dus à la suppression de LXR dans la périphérie. De manière inattendue, le traitement de souris obèses induites par le régime avec SR9238 a supprimé les taux de cholestérol plasmatique. Ces données indiquent que les agonistes inverses de LXR sélectifs du foie peuvent être utiles dans le traitement d'une maladie du foie.

Base mécanistique de l'inhibition de la déshydroquinase de type II par (2S)- et (2RAcides )-2-benzyl-3-déhydroquiniques
  • Emilio Lence,
  • Lorena Tizon ,
  • José M. Otero ,
  • Antonio Peon,
  • Verónica F. V. Prazeres ,
  • Antonio L. Llamas-Saiz ,
  • Gavin C. Fox ,
  • Mark J. van Raaij,
  • Agneau bruyère,
  • Alastair R. Hawkins , et
  • Concepción González-Bello*

Les changements structurels causés par la substitution de la fraction aromatique des acides (2S)-2-benzyl-3-déhydroquiniques et de ses épimères en C2 par des groupes électroattracteurs ou donneurs d'électrons dans l'enzyme déhydroquinase de type II de M. tuberculosis et H. pylori a été étudiée par des études structurales et computationnelles. Les deux composés sont des inhibiteurs compétitifs réversibles de cette enzyme, essentielle chez ces bactéries pathogènes. Les structures cristallines de M. tuberculosis et H. pylori en complexe avec les acides (2S)-2-(4-méthoxy)benzyl- et (2S)-2-perfluorobenzyl-3-déhydroquiniques ont été résolues à 2,0, 2,3, 2,0, et 1,9 , respectivement. La structure cristalline de M. tuberculosis en complexe avec l'acide (2R)-2-(benzothiophén-5-yl)méthyl-3-déhydroquinique est également rapportée à 1,55 . Ces structures cristallines révèlent des différences clés dans la conformation de la boucle flexible des deux enzymes, une différence qui dépend de la présence de groupes électroattracteurs ou donneurs d'électrons dans la fraction aromatique des inhibiteurs. Cette boucle se referme sur le site actif après la liaison au substrat, et sa flexibilité est essentielle pour le fonctionnement de l'enzyme. Ces différences ont également été étudiées par des simulations de dynamique moléculaire dans un effort pour comprendre les différences significatives de puissance d'inhibition observées entre certains de ces composés et également pour obtenir plus d'informations sur les mouvements possibles de la boucle. Ces études computationnelles nous ont également permis d'identifier des facteurs structurels clés de la boucle H. pylori qui pourraient expliquer sa flexibilité réduite par rapport à la boucle M. tuberculosis, notamment par la formation d'un pont salin clé entre les chaînes latérales des résidus Asp18 et Arg20.

La modulation non compétitive du protéasome par les échafaudages d'imidazoline surmonte la résistance au bortézomib et retarde la croissance des tumeurs MM in vivo
  • Thérèse A. Lansdell ,
  • Michelle A. Hurchla ,
  • Jingyu Xiang,
  • Stacy Hovde,
  • Katherine N. Weilbaecher ,
  • R. William Henry , et
  • Jetze J. Tepe*

Le myélome multiple (MM) est une maladie maligne des cellules B différenciées pour laquelle les soins standard impliquent l'inhibition du protéasome. Tous les inhibiteurs du protéasome utilisés en clinique, y compris le médicament chimiothérapeutique bortézomib, ciblent les sites actifs catalytiques du protéasome et inhibent la protéolyse des protéines en entrant en compétition avec la liaison au substrat. Cependant, presque tous (∼97 %) les patients deviennent intolérants ou résistants aux traitements en quelques années, après quoi la durée de survie moyenne est inférieure à 1 an. Nous décrivons ici l'inhibition du protéasome humain via un mécanisme non compétitif par l'échafaudage d'imidazoline, TCH-13. Conformément à un mécanisme distinct de celui des inhibiteurs compétitifs, le TCH-013 agit de manière additive et surmonte la résistance au bortézomib. Il est important de noter que le TCH-013 induit l'apoptose dans un panel de lignées cellulaires de myélome et de leucémie, mais en revanche, les lymphocytes normaux, les cellules stromales de la moelle osseuse primaire (hBMSC) et les macrophages sont résistants à ses effets cytotoxiques. Le TCH-013 s'est avéré tout aussi efficace pour bloquer la croissance des cellules MM dans des co-cultures de cellules MM avec hBMSC isolé à partir d'échantillons de moelle osseuse (BM) négatifs pour CD138 de patients MM. L'activité cellulaire s'est bien traduite in vivo où le TCH-013 a retardé la croissance tumorale dans un modèle de xénogreffe MM dans une mesure similaire à celle du bortézomib.

SiRNA Screen identifie la phosphatase agissant sur le récepteur de l'hormone de libération de la thyrotropine couplée à la protéine G

Les récepteurs couplés aux protéines G (RCPG) sont une classe exprimée de manière ubiquitaire de protéines transmembranaires impliquées dans la transduction de signaux de neurotransmetteurs, d'hormones et de divers autres ligands. Leur sortie de signalisation est désensibilisée par des mécanismes impliquant la phosphorylation, l'internalisation et la dissociation des protéines G et resensibilisée par des mécanismes impliquant la déphosphorylation, mais les détails sur les phosphatases responsables font généralement défaut. Nous décrivons ici l'utilisation d'une bibliothèque à base d'ARNsi pour supprimer l'expression de sous-unités spécifiques de la phosphatase afin d'identifier la protéine phosphatase 1-α (PP1α) comme importante pour le récepteur de la thyréolibérine (TRH). L'inhibition de la synthèse de PP1α et la surexpression de la phosphorylation du récepteur dominant négatif de PP1α ont préservé dans des conditions favorisant la déphosphorylation, tandis que la surexpression de PP1α a accéléré la déphosphorylation. Le knock-down des trois sous-unités catalytiques de PP1 a inhibé la phosphorylation du récepteur TRH beaucoup plus puissamment que le knock-down de PP1α seul, suggérant que différentes isoformes de PP1 fonctionnent de manière redondante. Knockdown d'une sous-unité structurelle de PP2A, un deuxième coup potentiel dans l'écran de la bibliothèque, était inefficace. La calyculine A, un puissant inhibiteur des phosphatases de la famille PP1, a fortement inhibé la déphosphorylation des récepteurs TRH transfectés et des récepteurs endogènes dans les cellules hypophysaires, mais pas la fostriecine, qui est sélective pour les phosphatases de la famille PP2A. Nous concluons que la classe PP1 des phosphatases est essentielle pour la déphosphorylation du récepteur TRH.

Profilage d'affinité du kinome cellulaire pour les cofacteurs nucléotidiques ATP, ADP et GTP
  • Isabelle Bécher ,
  • Mikhaïl M. Savitski ,
  • Maria Fälth Savitski ,
  • Carsten Hopf,
  • Marcus Bantscheff* , et
  • Gérard Drewes*

La plupart des médicaments inhibiteurs de kinase ciblent le site de liaison du cosubstrat nucléotidique ATP. La concentration intracellulaire élevée d'ATP peut fortement affecter la puissance et la sélectivité de l'inhibiteur en fonction de l'affinité de la kinase cible pour l'ATP. Ici, nous avons utilisé un système de chimioprotéomique défini basé sur des tests de liaison par compétition dans des extraits cellulaires de cellules Jurkat et SK-MEL-28 avec des mimétiques ATP immobilisés (kinobeads). Ce système nous a permis d'évaluer les affinités de plus de 200 kinases pour les cofacteurs nucléotidiques cellulaires ATP, ADP et GTP et les effets des ions métalliques divalents Mg2+ et Mn2+. Les valeurs d'affinité déterminées dans ce système étaient largement cohérentes entre les deux lignées cellulaires, indiquant aucune dépendance majeure vis-à-vis des niveaux d'expression de la kinase. Les affinités kinase-ATP vont de faibles micromolaires à millimolaires, ce qui a des conséquences profondes pour la prédiction des effets cellulaires à partir des profils de sélectivité des inhibiteurs. Seul un petit nombre de kinases, dont CK2, MEK et BRAF, présentaient une affinité pour le GTP. Cet ensemble de données étendu et cohérent d'affinités kinase-nucléotide, déterminé pour les enzymes natives dans des conditions expérimentales définies, représentera une ressource utile pour la découverte de médicaments kinase.

Ingénierie guidée par épitope de liants monocorps pour in vivo Inhibition de la signalisation Erk-2
  • Jasdeep K. Mann,
  • Jordan F. Wood ,
  • Anne Fleur Stéphan,
  • Emmanuel S. Tzanakakis,
  • Denise M. Ferkey , et
  • Parc Sheldon*

Bien que l'optimisation de l'affinité des liants protéiques soit simple, l'ingénierie de la spécificité des épitopes est plus difficile. Le ciblage d'un patch de surface spécifique est important car la pertinence biologique des liants protéiques dépend de la façon dont ils interagissent avec la cible. Ils sont particulièrement utiles pour tester des hypothèses motivées par des études biochimiques et structurales. Nous avons utilisé l'affichage de levure pour concevoir des monocorps qui se lient à un patch de surface défini sur la protéine kinase activée par un mitogène (MAPK) Erk-2. La zone ciblée (domaine « CD ») est connue pour contrôler la spécificité et l'efficacité catalytique de la phosphorylation par la kinase en fixant un peptide linéaire (peptide « D ») sur des substrats et des régulateurs. Un inhibiteur de l'interaction devrait donc être utile pour réguler la signalisation Erk-2 in vivo. Bien que le domaine CD ne constitue qu'un faible pourcentage de la surface de l'enzyme (∼5%), le tri d'une bibliothèque de monocorps affichés par levure avec Erk-2 de type sauvage (wt) et un mutant rationnel a conduit à l'isolement de clones de haute affinité avec spécificité d'épitope souhaitée.Les liants modifiés ont inhibé l'activité d'Erk-2 in vitro et dans les cellules de mammifères. En outre, ils ont spécifiquement inhibé l'activité des orthologues Erk-2 chez la levure et supprimé un phénotype mutant chez les vers ronds causé par une signalisation MAPK hyperactive. L'étude montre donc que le criblage positif et négatif peut être utilisé pour biaiser l'évolution de la spécificité des épitopes et concevoir de manière prévisible des inhibiteurs de l'interaction protéine-protéine biologiquement pertinente.

Liaison au ligand dépendante du calcium et signalisation de la protéine G du récepteur de l'hormone parathyroïdienne 1 GPCR de la famille B purifié dans des nanodisques
  • Nivedita Mitra ,
  • Yuting Liu,
  • Jian Liu,
  • Eugène Serebryany,
  • Victoria Mooney,
  • Brian T. DeVree ,
  • Roger K. Sunahara, et
  • Elsa C. Y. Yan*

Les GPCR assurent la médiation de la signalisation intracellulaire lors de stimuli externes, ce qui en fait des cibles médicamenteuses idéales. Cependant, on sait peu de choses sur leurs mécanismes d'activation en raison de la difficulté de purification. Ici, nous introduisons une méthode pour purifier les GPCR dans les nanodisques, qui incorpore les GPCR dans les bicouches lipidiques immédiatement après la solubilisation membranaire, suivie d'une purification en une seule étape. En utilisant cette approche, nous avons purifié un GPCR de la famille B, le récepteur de l'hormone parathyroïdienne 1 (PTH1R), qui régule l'homéostasie du calcium et du phosphate et est une cible médicamenteuse pour l'ostéoporose. Nous avons démontré que le PTH1R purifié dans les nanodisques peut se lier au PTH(1-34) et activer la protéine G. Nous avons également observé que Ca2+ est un agoniste faible de PTH1R, et que Ca2+ en concentration millimolaire peut faire passer la PTH(1-34) d'un agoniste inverse à un agoniste. Par conséquent, nos résultats montrent que les nanodisques sont un véhicule viable pour la purification des GPCR, permettant des études de GPCR dans des conditions expérimentales précises sans interférence d'autres composants cellulaires ou membranaires.

Régulation de l'axe ARNT/TACC3 : approches multiples pour manipuler les interactions protéine/protéine avec les petites molécules
  • Yirui Guo,
  • Carrie L. Partch ,
  • Jason Clé,
  • Carte Paul B. ,
  • Victor Pashkov,
  • Anjana Patel,
  • Richard K. Bruick ,
  • Heiko Wurdak, et
  • Kevin H. Gardner*

Pour plusieurs raisons bien documentées, il a été difficile de développer des inhibiteurs artificiels de petites molécules de complexes protéine/protéine. De tels réactifs sont particulièrement intéressants pour les complexes de facteurs de transcription étant donné les liens entre leur dérégulation et la maladie. Nous rapportons ici des approches parallèles pour identifier les régulateurs d'un complexe de facteur de transcription de signalisation d'hypoxie, impliquant la sous-unité ARNT de l'activateur HIF (Hypoxia Inducible Factor) et le coactivateur TACC3 (Transforming Acidic Coiled Coil Containing Protein 3). Dans une voie, nous avons utilisé la RMN in vitro et le criblage biochimique pour identifier de petites molécules qui se lient sélectivement dans le domaine ARNT PAS (Per-ARNT-Sim) qui recrute TACC3, identifiant KG-548 comme un perturbateur ARNT/TACC3. Une approche parallèle de criblage cellulaire impliquait auparavant la petite molécule KHS101 en tant qu'inhibiteur de la signalisation TACC3. Ici, nous montrons que KHS101 agit indirectement sur la formation du complexe HIF en déstabilisant à la fois TACC3 et le composant HIF HIF-1α. Dans l'ensemble, nos données identifient de petites molécules régulatrices pour cet important complexe et mettent en évidence l'utilité de poursuivre des stratégies parallèles pour développer des inhibiteurs de protéines/protéines.

De nouveaux fluorophores activés par un acide révèlent une onde dynamique de protons dans l'intestin de Caenorhabditis elegans
  • Aaron Bender,
  • Zachary R. Woydziak ,
  • Liqiang Fu,
  • Michael Branden,
  • Zhenguo Zhou,
  • Brian D. Ackley et
  • Blake R. Peterson*

Contrairement au système digestif des animaux vertébrés, la lumière du tube digestif de Caenorhabditis elegans est non segmentée et faiblement acide (pH ∼ 4,4), avec des fluctuations ultradiennes à pH > 6 toutes les 45 à 50 s. Pour sonder la dynamique de cette acidité, nous avons synthétisé de nouveaux fluorophores activés par l'acide appelés Kansas Reds. Ces dérivés dicationiques de la rhodamine B se concentrent dans la lumière de l'intestin de C. elegans vivant et présentent des valeurs de pKa ajustables (2,3 à 5,4), contrôlées par l'étendue de la fluoration d'un substituant alkylamine, qui permettent l'imagerie d'une gamme de fluides acides in vivo. La microscopie vidéo à fluorescence d'animaux se nourrissant librement de ces fluorophores a révélé que l'acidité dans l'intestin de C. elegans est discontinue. L'intestin postérieur contient un gros segment acide flanqué d'une plus petite région de pH plus élevé à l'extrémité la plus postérieure. Remarquablement, pendant le programme moteur de défécation, ce point chaud d'acidité se déplace rapidement de l'intestin postérieur à l'intestin le plus antérieur où il se localise jusqu'à 7 s toutes les 45 à 50 s. Des études sur des fluorophores insensibles au pH et activés par des bases ainsi que sur des animaux mutants et transgéniques ont révélé que cette vague d'acidité dynamique nécessite l'échangeur de protons PBO-4, n'implique pas de mouvement substantiel de fluide et implique probablement l'activation séquentielle de transporteurs de protons sur la surface apicale des cellules intestinales. Faute d'un organe spécifique qui séquestre un pH bas, C. elegans compartimente l'acidité en produisant un point chaud dynamique de protons qui migre rythmiquement de l'intestin postérieur à l'intestin antérieur.

Mécanisme et In vitro Pharmacologie de l'inhibition de TAK1 par (5Z)-7-oxozéénol
  • Jiaquan Wu* ,
  • Françoise Powell,
  • Nicolas A. Larsen ,
  • Zhongwu Lai,
  • Kate F. Byth ,
  • Jon Read,
  • Rong-Fang Gu,
  • Marc Roth,
  • Dorin Toader,
  • Jamal Carlos Saeh, et
  • Huawei Chen*

La kinase-1 activée par le facteur de croissance transformant (TAK1) est un membre de la famille de la protéine kinase kinase kinase activée par un mitogène (MAP3K) qui régule plusieurs voies de signalisation, notamment la transduction du signal NF-κB et l'activation de p38. La dérégulation de TAK1 a été impliquée dans des maladies humaines, notamment le cancer et l'inflammation. Ici, nous montrons qu'en plus de son activité kinase, TAK1 a une activité ATPase intrinsèque, que le (5Z)-7-Oxozeaenol inhibe irréversiblement TAK1, et que la sensibilité à l'inhibition du (5Z)-7-Oxozeaenol dans les lignées cellulaires cancéreuses hématologiques est NRAS statut de mutation et dépendant de la voie TAK1. Des études de cristallographie aux rayons X et de spectrométrie de masse ont montré que le (5Z)-7-oxozéaénol forme un complexe covalent avec TAK1. Une caractérisation biochimique détaillée a révélé que le (5Z)-7-Oxozeaenol inhibait à la fois l'activité kinase et ATPase de TAK1 suivant une cinétique biphasique, compatible avec le mécanisme d'inhibition irréversible. Dans les cellules DoHH2, le (5Z)-7-Oxozeaenol a fortement inhibé la phosphorylation de p38 induite par TAK1, et l'inhibition a duré plus de 6 h après le retrait du (5Z)-7-Oxozeaenol. Le profilage (5Z)-7-Oxozeaenol dans un panel de cellules cancéreuses hématologiques a montré que les lignées cellulaires sensibles avaient tendance à porter des mutations NRAS et que les gènes des voies régulées par TAK1 étaient enrichis dans les lignées cellulaires sensibles. Ensemble, nous avons élucidé le mécanisme moléculaire d'un inhibiteur irréversible de TAK1 et posé les bases de la conception d'inhibiteurs irréversibles de TAK1 de nouvelle génération. Le réseau de signalisation NRAS-TAK1-Wnt discerné dans notre étude peut s'avérer utile dans la sélection des patients pour les agents ciblés TAK1 dans les cancers hématologiques.


Photosynthèse - Fiche de planification 8.3

Fiche de planification pour 8.3 PhotosynthèseCompréhension(s) des réactions dépendantes de la lumièreRéactions indépendantes de la lumièreChloroplastes et photosynthèseQuestion(s) essentielle(s) TOK / Nature of Science / IMSkills que les étudiants aurontTemps : 1h Où se trouve exactement la chlorophylle dans un chloroplaste ? Les élèves trouvent la réponse dans cette activité qui commence par revoir les explications simples des réactions dépendantes de la lumière et indépendantes de la lumière.

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Fond

Les technologies de séquençage de nouvelle génération fournissent des données à l'échelle du génome en quantités immenses : génomes et transcriptomes de virus, bactéries, archées et eucaryotes isolats unicellulaires et cultures clonales divers types de cellules dans des conditions normales, de stress et de maladie méta-génomes et méta-transcriptomes . Avec une baisse constante des coûts à mesure que de nouvelles technologies sont développées et/ou raffinées, les projets de séquençage sont aujourd'hui non seulement taxonomiquement larges, mais de plus en plus profonds, par exemple. le projet 1001 génomes pour Arabidopsis (1001génomes.org) et

1000 isolats de Staphylococcus aureus type de séquence 239 (http://www.ebi.ac.uk/ena/). Des plans sont en cours pour séquencer 100 000 génomes humains (personalgenomes.org) et 100 000 agents pathogènes d'origine alimentaire (100kgenome.vetmed.ucdavis.edu). Les données de nouvelle génération sont particulièrement prometteuses dans l'étude de la génomique et de la variation des populations, et des mécanismes génétiques qui sous-tendent la façon dont les organismes réagissent à leur environnement.

Alors que les perspectives n'ont jamais été aussi brillantes pour la génération de données, les projets sur le génome peuvent être limités par la fourniture de puissance humaine et informatique pour l'analyse des données. L'assemblage (dé-réplication des lectures qui se chevauchent pour produire une seule séquence contiguë) est coûteux en temps de calcul, même pour un seul grand génome, et se rapproche de l'impossibilité sur fond de bruit (par exemple. erreurs de séquençage, ADN contaminant), régions à faible contenu informationnel (répétitions, télomères) et hétérogénéité interindividuelle. Compte tenu des technologies et services actuellement proposés, des centres de pointe (par exemple. BGI en Chine et le Joint Genome Institute aux États-Unis) se contentent de séquencer à une couverture élevée, même pour les procaryotes, dans les projets les plus ambitieux (par exemple. Encyclopédie génomique des bactéries et des archées : jgi.doe.gov/programs/GEBA/). Les données inachevées résultantes, remplies de contigs non joints, d'assemblages ambigus et d'appels de base erronés, seront plus bruyantes, mais beaucoup plus abondantes, que les cercles fermés bien rangés qui jusqu'à présent étaient emblématiques de la génomique microbienne.

La phylogénomique dans la nouvelle ère

La phylogénomique, l'étude des relations évolutives basée sur l'analyse comparative des données à l'échelle du génome, est indispensable pour évaluer diverses hypothèses biologiques, par exemple. la distribution et la propagation de la pathogénicité bactérienne, la convergence ou la divergence de la fonction des gènes, l'origine des organites ou la résolution de l'arbre (ou du réseau) de la vie. Les relations entre les taxons sont déduites sur la base de l'homologie (hérédité d'un ancêtre commun, communément observée sous forme de modèles de similarité de séquences) à travers des génomes entiers, que ce soit dans une comparaison gène par gène [1, 2], multi-gène concaténé [3, 4 ] ou approche du génome entier [5]. Génomes d'espèces économiquement ou médicalement importantes et d'organismes « modèles » (Arabidopsis, Drosophile) ont été les premiers à être séquencés et prédominaient jusqu'à très récemment dans les bases de données publiques, bien que le coût par base ayant diminué, d'autres facteurs (par exemple. position phylétique, rôle dans l'environnement) ont commencé à orienter les décisions de séquençage. Lorsque les données du génome ne sont pas disponibles (par exemple. trop difficile techniquement en raison d'un biais de composition, d'une faible complexité, de longues répétitions ou de polyploïdie), il n'est pas rare d'utiliser les données du transcriptome dans l'analyse phylogénomique [6-8], au prix d'informations perdues (gènes faiblement ou différentiellement exprimés, transcrits partiels) . Néanmoins, les études adoptant ces approches phylogénomiques « conventionnelles » (par exemple.[2, 3, 9, 10]) ont donné un aperçu sans précédent de la physiologie et de l'évolution, et ont généré de nouvelles hypothèses pour une exploration future [11-13].

Ces approches, cependant, ne sont pas sans limites, surtout lorsque les histoires évolutives sont compliquées [14, 15]. Comme la phylogénétique gène par gène, la phylogénomique doit tenir compte de la variation (stochastique) du taux de substitution et des biais entre les sites et les lignées, l'échantillonnage incomplet des taxons et, en particulier pour les procaryotes et les eucaryotes microbiens, le transfert génétique latéral [6, 10, 16-18]. De plus en plus, il doit également faire face à une qualité de séquence variable (y compris un mauvais assemblage), une variation du nombre de copies, une recombinaison, une fusion de gènes et une suppression de gènes. Les eucaryotes, la part de marché à la croissance la plus rapide, ajoutent d'autres défis phylogénomiques, notamment divers modèles d'hérédité chromosomique, la duplication partielle ou totale du génome, l'expansion et la contraction des familles de gènes, l'épissage alternatif et d'autres formes de variation transcriptionnelle, les gènes non codant pour les protéines, éléments et modifications épigénétiques [14, 19, 20].

Une stratégie globale et durable pour la phylogénomique devrait donc transcender les frontières des gènes - quelles qu'elles soient - tout en capturant, ou du moins en ne se laissant pas égarer par, la dynamique complexe qui se joue à la fois au sein des gènes (variation transcriptionnelle) et dans les vastes régions intergéniques. Les meilleures pratiques actuelles en phylogénomique ne peuvent pas le faire de manière adéquate ou à l'échelle nécessaire.

L'alignement de séquences multiples et ses limites

L'alignement de séquences multiples (MSA) est depuis longtemps un sine qua non en phylogénétique [21]. L'objectif de MSA est d'organiser les régions de séquence les unes par rapport aux autres de manière à présenter (au logiciel d'inférence arborescente) la meilleure hypothèse d'homologie disponible à chaque position. Même lorsque ces positions ont maintenu leur contiguïté et leur ordre relatif à travers l'histoire évolutive, la reconstruction de cette histoire nécessite des hypothèses sur les modèles de substitution et l'uniformité du processus à travers les sites et les branches, et implique l'application d'algorithmes et d'heuristiques gourmands en mémoire [22, 23]. La variation structurelle locale peut conduire à des alignements « espaces » qui dégradent la résolution et biaisent l'inférence phylogénétique (figure 1A). Certains des processus mentionnés ci-dessus – recombinaison, duplication, gain et perte – se déroulent dans ainsi, produisant des régions qui ne peuvent être alignées que de manière ambiguë, ou pas du tout. Compte tenu de la nature heuristique des étapes clés des flux de travail phylogénomiques standard, la pertinence des scores d'alignement pour l'homologie peut être difficile à évaluer statistiquement [24]. Tous ces problèmes sont intensifiés à l'échelle du génome complet, et peu peuvent être résolus par une puissance de calcul accrue ou de meilleurs modèles de substitution.

Workflow simplifié des approches phylogénomiques. Le flux de travail est affiché pour (UNE) l'approche classique basée sur l'alignement de séquences multiples, et (B) une approche alternative basée sur des méthodes sans alignement, pour un exemple d'analyse simple de séquences homologues 1, 2, 3 et 4, avec une phylogénie connue comme référence (indiquée en haut). Fragments de séquence qui partagent la même ascendance dans les quatre séquences (c'est à dire. sont très similaires entre eux) sont représentés dans la même couleur (régions rouge, bleue, jaune et orange dans chaque séquence). Dans cet exemple, les régions jaune et bleue des séquences 2 et 4 ont subi un réarrangement par rapport à 1 et 3. Le jaune foncé (en 1 et 2) et jaune clair (en 3 et 4) les régions sont similaires les unes aux autres. Alors que l'approche classique basée sur l'alignement de séquences multiples (espaces introduits sous forme de lignes pointillées) donne une phylogénie inexacte, l'approche alternative sans alignement (regroupement de sous-séquences) n'est pas affectée par le réarrangement de séquence dans 2 et 4, et donne la phylogénie correcte. La différence entre les deux arbres phylogénétiques résultants est surlignée en rouge.

MSA de séquences homologues très divergentes, par exemple. protéolipides de l'ATPase [25] ou des aquaporines chez les plantes [26], est connue pour être problématique. Un certain nombre d'approches, bien qu'elles ne soient pas entièrement indépendantes de la MSA, ont été adoptées pour remédier aux limites de la MSA. Par exemple, Thorne et Kishino [27] ont estimé la distance évolutive par paires basée sur l'insertion-suppression et les remplacements d'acides aminés, au lieu de l'identité de séquence. D'autres stratégies incluent une approche diviser pour régner [28], dans laquelle la MSA a été effectuée sur des sous-ensembles de séquences étroitement liés, puis les informations de ces sous-ensembles alignés ont été utilisées pour guider et améliorer la MSA globale des séquences, sur laquelle l'inférence phylogénétique était basé. De même, un arbre phylogénétique peut être déduit de chacun de ces sous-ensembles alignés avant qu'ils ne soient combinés, par consensus, en un arbre final [29]. La stratégie diviser pour régner a également été appliquée pour classer des séquences de protéines sur la base de profils conservés, avec des MSA de protéines guidées par des alignements à profils multiples [30]. Ces approches, bien qu'indépendantes de la MSA au sens conventionnel, supposent toujours une contiguïté complète des séquences comparées. Nous soutenons ici que la phylogénomique de nouvelle génération doit aspirer à devenir plus complètement indépendante de l'alignement de séquences multiples, tout en capturant autant de signaux d'homologie que possible face à la dynamique du génome, y compris le transfert génétique latéral.

Méthodes sans alignement

Approches basées sur des sous-séquences exactes de longueur définie (mais généralement courte), connues sous le nom de mots, k-mers ou m-grammes, offrent une alternative intéressante à MSA. UNE k-mer peut être traité comme une unité d'information. Cela motive ce qu'on appelle sans alignement approches dans lesquelles k-mers sont extraits et leurs comptes ou distributions de fréquence (c'est-à-dire k-mer spectres) sont des erreurs de séquençage calculées peuvent apparaître comme inattendues k-mères, tandis que les régions de régulation des gènes, les éléments répétitifs ou les régions transférées latéralement peuvent présenter des k-mer spectres (voir [31] pour une revue).

De la même manière, l'individu k-mers peuvent être considérés comme incorporant des parties du signal d'homologie dans une séquence. Si k-mers portant suffisamment de signal non biaisé peuvent être extraits, des comparaisons basées sur des statistiques de kLes spectres -mer peuvent être utilisés pour déduire des relations phylogénétiques ou cartographier le transfert génétique [32, 33]. Des études basées sur des données simulées suggèrent que les arbres basés sur des distances par paires calculées à partir de k-mer les statistiques peuvent, dans certaines circonstances au moins, être plus précises que celles basées sur MSA [34]. En découplant le signal d'homologie de la contiguïté de séquence au-delà de la longueur du mot, k-mer méthodes évitent simplement la complexité de calcul de MSA tout en capturant le signal autrement perdu à cause de l'écart, de la recombinaison ou du brassage (figure 1B). En apprenant à étendre k-mer approches des ensembles de données contenant des contigs mal ou non assemblés, des transcriptions qui se chevauchent, des fragments de gènes ou des séquences de faible qualité, il existe une excellente occasion de tirer parti de l'expérience dans des domaines moins familiers (et moins bien exploités par) les biologistes de l'évolution, y compris la transmission de signaux et la recherche d'informations [35]. Le tableau 1 compare les principales caractéristiques des approches phylogénomiques basées sur les méthodes MSA et sans alignement.

Dans une classe d'approche sans alignement, la parenté de deux séquences est basée sur le nombre et la valeur des sous-séquences (par exemple. k-mers) qu'ils partagent en commun. Cette mesure peut être transformée (par exemple. passant par représentation logarithmique de la moyenne géométrique) pour estimer une distance évolutive. Une matrice de distances par paires construite sur ces statistiques pour un ensemble de séquences peut ensuite être utilisée pour reconstruire une phylogénie. La mesure de la parenté peut être basée sur la fréquence (nombre d'occurrences) de k-mers, ou peuvent également prendre en compte leurs positions relatives au sein des séquences. Corrélation entre les communes k-mer ensembles, parfois ajustés par la valeur de k (longueur) par rapport à la séquence entière, peut être incorporé comme facteur de pondération à la hausse ou à la baisse. Cette mesure peut également être normalisée par la probabilité à laquelle k-mères apparaissent dans les séquences, ou étendus pour inclure l'imparfait k-mer correspond [36]. Aucun modèle de changement de séquence n'est invoqué explicitement. La génération sans alignement de la matrice de distance est plus rapide en termes de calcul que MSA, bien que l'exigence de mémoire puisse être importante. Des algorithmes rapides et simples (mais bien comportés) tels que la jointure de voisins peuvent ensuite être appliqués pour calculer l'arbre, plutôt que des méthodes de calcul complexes telles que le maximum de vraisemblance ou les approches bayésiennes. Approches alternatives non fondées sur kles distances -mères ont également été avancées [32, 37, 38].

Pour chaque position dans une séquence de requête, la longueur de la sous-chaîne unique la plus courte qui est absente dans d'autres séquences (sujet) peut être utilisée pour déduire la relation entre ces séquences et les positions auxquelles une séquence de sujet particulière est la plus similaire à la requête peut être utilisé pour déduire un transfert génétique [33, 39]. En outre, k-mers ont été utilisés pour partitionner et classer les données métagénomiques sur la base des biais de composition des séquences du génome, de sorte que les séquences avec une distribution d'abondance particulière de k-mers sont regroupés (voir [40] pour une revue).

Discussion et conclusions

L'un des principaux moteurs de la phylogénomique est l'amélioration des algorithmes phylogénétiques existants afin que nous puissions déduire, à grande échelle, des relations phylogénétiques avec un minimum de biais techniques et une plus grande efficacité de calcul. L'utilisation d'heuristiques dans l'approximation d'une approche du maximum de vraisemblance a accéléré le processus d'inférence phylogénétique [41], bien qu'avec quelques sacrifices en termes de précision. Le maximum de vraisemblance nécessite la spécification d'un modèle évolutif (potentiellement irréaliste) selon lequel les séquences sont supposées avoir évolué. L'inférence bayésienne nécessite la spécification de priors, ce qui peut être délicat sans une compréhension préalable des données. Bien que la vitesse et la complexité de ces approches puissent être optimisées et gérées à l'aide d'heuristiques ou de la stratégie diviser pour régner décrite ci-dessus, nous sommes limités par les inconvénients de la MSA (tableau 1).

Avant de pouvoir se passer complètement de MSA, l'évolutivité, la robustesse et l'efficacité de kLes statistiques -mer dans la comparaison à l'échelle du génome doivent être rigoureusement testées. Les opérations fondamentales d'extraction et d'indexation de sous-séquences (algorithmes, calcul et utilisation de la mémoire) sont un bon point de départ, mais au-delà de celles-ci, les problèmes précédemment rencontrés en ingénierie ou en exploration de données peuvent ne pas correspondre précisément à la biologie évolutive. Tous les efforts devraient être faits pour transférer dans la phylogénomique de nouvelle génération la complexité temporelle généralement quadratique à cubique des méthodes de distance phylogénétique sur les arbres [42] ou les réseaux [43]. De plus, une nouvelle approche fondée sur des principes pour la réduction des données sera nécessaire avec le déséquilibre croissant de la profondeur des données du génome. D'autre part, la phylogénomique de nouvelle génération pourrait permettre l'utilisation de plusieurs types de données (par exemple. génome, transcriptome, protéome et/ou métabolome) dans une inférence unique de relations évolutives, approches hybrides (par exemple. postuler k-mer- et méthodes basées sur un modèle pour des séquences plus et moins similaires respectivement), ou inférence fonctionnelle basée sur k-mer spectres.

Comme la phylogénétique moléculaire dans les années 1970, la phylogénomique sans alignement vient d'entrer dans une période de développement, de raffinement et d'application. Des objectifs majeurs peuvent être articulés – reconstruire efficacement et correctement des scénarios biologiques complexes, sur la base de volumes sans précédent de nouveaux types de données et de données – bien que les meilleures voies algorithmiques vers ces objectifs restent à découvrir et à explorer. Dans la mesure où ces voies s'avèrent évolutives et robustes, la phylogénomique de nouvelle génération peut être sans alignement.


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Cette entrée décrit 3 <p>Cette sous-section de la section "Séquence" répertorie les séquences protéiques alternatives (isoformes) qui peuvent être générées à partir du même gène par un seul ou par la combinaison d'un maximum de quatre événements biologiques (utilisation de promoteurs alternatifs, épissage alternatif, initiation alternative et décalage du cadre ribosomique). De plus, cette section fournit des informations pertinentes sur chaque isoforme de protéine alternative.<p><a href='/help/alternative_products' target='_top'>Plus. </a></p> isoformes que j'ai produites par épissage alternatif . AlignAjouter au panierAjouté au panier

Cette isoforme a été choisie comme <div> <p><b>Quelle est la séquence canonique ?</b><p><a href='/help/canonical_and_isoforms' target='_top'>Plus. </a></p> séquence i canonique. Toutes les informations de position dans cette entrée s'y réfèrent. C'est également la séquence qui apparaît dans les versions téléchargeables de l'entrée.

La séquence de cette isoforme diffère de la séquence canonique comme suit :
1-60 : manquant.
61-68 : SDGLEDRG → MLPVSRTC
153-162 : IACVILGVIF → MTISCSVSPF
163-289 : disparu.


Contenu

Les fragments de météorites les plus anciens trouvés sur Terre ont environ 4,54 milliards d'années, ce qui, associé principalement à la datation d'anciens gisements de plomb, a estimé l'âge de la Terre à cette époque. [40] La Lune a la même composition que la croûte terrestre mais ne contient pas de noyau riche en fer comme celui de la Terre. De nombreux scientifiques pensent qu'environ 40 millions d'années après la formation de la Terre, elle est entrée en collision avec un corps de la taille de Mars, jetant en orbite des matériaux de croûte qui ont formé la Lune. Une autre hypothèse est que la Terre et la Lune ont commencé à fusionner en même temps mais que la Terre, ayant une gravité beaucoup plus forte que la Lune primitive, a attiré presque toutes les particules de fer de la région. [41]

Jusqu'en 2001, les roches les plus anciennes trouvées sur Terre avaient environ 3,8 milliards d'années, [42] [40] conduisant les scientifiques à estimer que la surface de la Terre avait été fondue jusque-là. En conséquence, ils ont nommé cette partie de l'histoire de la Terre Hadean. [43] Cependant, l'analyse des zircons formés à 4,4 Ga indique que la croûte terrestre s'est solidifiée environ 100 millions d'années après la formation de la planète et que la planète a rapidement acquis des océans et une atmosphère, qui auraient pu être capables de supporter la vie. [44] [45] [46]

Les preuves de la Lune indiquent que de 4 à 3,8 Ga, elle a subi un bombardement lourd tardif par des débris laissés par la formation du système solaire, et la Terre aurait dû subir un bombardement encore plus lourd en raison de sa gravité plus forte. [43] [47] Bien qu'il n'y ait aucune preuve directe de conditions sur Terre de 4 à 3,8 Ga, il n'y a aucune raison de penser que la Terre n'a pas été également affectée par ce lourd bombardement tardif. [48] ​​Cet événement pourrait bien avoir supprimé toute atmosphère et océans antérieurs. Dans ce cas, les gaz et l'eau des impacts de comètes pourraient avoir contribué à leur remplacement, bien que le dégazage des volcans sur Terre en aurait fourni au moins la moitié. [49] Cependant, si la vie microbienne souterraine avait évolué à ce stade, elle aurait survécu au bombardement. [50]

Les premiers organismes identifiés étaient minuscules et relativement sans caractéristiques, et leurs fossiles ressemblent à de petits bâtonnets très difficiles à distinguer des structures résultant de processus physiques abiotiques. La plus ancienne preuve incontestée de la vie sur Terre, interprétée comme une bactérie fossilisée, date de 3 Ga. [51] D'autres découvertes dans des roches datées d'environ 3,5 Ga ont été interprétées comme des bactéries, [52] avec des preuves géochimiques semblant également montrer la présence de vie 3,8 Ga. [53] Cependant, ces analyses ont été étroitement scrutées et des processus non biologiques ont été trouvés qui pourraient produire toutes les "signatures de la vie" qui avaient été rapportées. [54] [55] Bien que cela ne prouve pas que les structures trouvées avaient une origine non biologique, elles ne peuvent pas être considérées comme une preuve claire de la présence de la vie. Les signatures géochimiques des roches déposées 3,4 Ga ont été interprétées comme des preuves de la vie, [51] [56] bien que ces déclarations n'aient pas été complètement examinées par les critiques.

Des preuves de micro-organismes fossilisés considérés comme âgés de 3,77 à 4,28 milliards d'années ont été trouvées dans la ceinture de roches vertes de Nuvvuagittuq au Québec, Canada, [16] bien que les preuves soient contestées comme non concluantes. [57]

Les biologistes pensent que tous les organismes vivants sur Terre doivent partager un seul dernier ancêtre universel, car il serait pratiquement impossible que deux ou plusieurs lignées distinctes aient pu développer indépendamment les nombreux mécanismes biochimiques complexes communs à tous les organismes vivants. [59] [60]

Émergence indépendante sur Terre Modifier

La vie sur Terre est basée sur le carbone et l'eau. Le carbone fournit des cadres stables pour les produits chimiques complexes et peut être facilement extrait de l'environnement, en particulier du dioxyde de carbone. [46] Il n'y a pas d'autre élément chimique dont les propriétés sont assez similaires à celles du carbone pour être appelé un silicium analogue, l'élément situé directement en dessous du carbone sur le tableau périodique, ne forme pas de très nombreuses molécules stables complexes, et parce que la plupart de ses composés sont de l'eau -insoluble et parce que le dioxyde de silicium est un solide dur et abrasif contrairement au dioxyde de carbone aux températures associées aux êtres vivants, il serait plus difficile à extraire pour les organismes. Les éléments bore et phosphore ont des chimies plus complexes, mais souffrent d'autres limitations par rapport au carbone. L'eau est un excellent solvant et possède deux autres propriétés utiles : le fait que la glace flotte permet aux organismes aquatiques de survivre sous elle en hiver et ses molécules ont des extrémités électriquement négatives et positives, ce qui lui permet de former une plus large gamme de composés que les autres solvants. . D'autres bons solvants, tels que l'ammoniac, ne sont liquides qu'à des températures si basses que les réactions chimiques peuvent être trop lentes pour maintenir la vie et n'ont pas les autres avantages de l'eau. [61] Les organismes basés sur la biochimie alternative peuvent, cependant, être possibles sur d'autres planètes. [62]

La recherche sur la façon dont la vie pourrait avoir émergé de produits chimiques non vivants se concentre sur trois points de départ possibles : l'auto-réplication, la capacité d'un organisme à produire une progéniture très similaire à son métabolisme, sa capacité à se nourrir et à se réparer et les membranes cellulaires externes, qui permettre aux aliments d'entrer et aux déchets de sortir, mais exclure les substances indésirables. [63] Les recherches sur l'abiogenèse ont encore un long chemin à parcourir, puisque les approches théoriques et empiriques commencent seulement à entrer en contact. [64] [65]

La réplication d'abord : le monde de l'ARN Modifier

Même les membres les plus simples des trois domaines modernes de la vie utilisent l'ADN pour enregistrer leurs « recettes » et un ensemble complexe de molécules d'ARN et de protéines pour « lire » ces instructions et les utiliser pour la croissance, l'entretien et l'auto-réplication. La découverte que certaines molécules d'ARN peuvent catalyser à la fois leur propre réplication et la construction de protéines a conduit à l'hypothèse de formes de vie antérieures entièrement basées sur l'ARN. [66] Ces ribozymes auraient pu former un monde d'ARN dans lequel il y avait des individus mais aucune espèce, car les mutations et les transferts de gènes horizontaux auraient signifié que la progéniture de chaque génération était très susceptible d'avoir des génomes différents de ceux avec lesquels leurs parents ont commencé. [67] L'ARN aurait plus tard été remplacé par l'ADN, qui est plus stable et peut donc construire des génomes plus longs, élargissant la gamme de capacités qu'un seul organisme peut avoir. [67] [68] [69] Les ribozymes restent les principaux composants des ribosomes, les "usines de protéines" des cellules modernes. [70] Les preuves suggèrent que les premières molécules d'ARN se sont formées sur Terre avant 4,17 Ga. [71]

Bien que de courtes molécules d'ARN auto-répliquant aient été produites artificiellement en laboratoire, [72] des doutes ont été émis quant à la possibilité d'une synthèse naturelle non biologique de l'ARN. [73] Les premiers "ribozymes" peuvent avoir été formés d'acides nucléiques plus simples tels que PNA, TNA ou GNA, qui auraient été remplacés plus tard par l'ARN. [74] [75]

En 2003, il a été proposé que les précipités de sulfure métallique poreux aideraient à la synthèse d'ARN à environ 100 °C (212 °F) et à des pressions au fond de l'océan près des sources hydrothermales. Dans cette hypothèse, les membranes lipidiques seraient les derniers composants cellulaires majeurs à apparaître et, jusque-là, les protocellules seraient confinées dans les pores. [76]

Le métabolisme d'abord : le monde fer-soufre Modifier

Une série d'expériences commencées en 1997 a montré que les premières étapes de la formation de protéines à partir de matériaux inorganiques, notamment le monoxyde de carbone et le sulfure d'hydrogène, pouvaient être atteintes en utilisant du sulfure de fer et du sulfure de nickel comme catalyseurs. La plupart des étapes nécessitaient des températures d'environ 100 °C (212 °F) et des pressions modérées, bien qu'une étape nécessitait 250 °C (482 °F) et une pression équivalente à celle trouvée sous 7 kilomètres (4,3 mi) de roche. Par conséquent, il a été suggéré qu'une synthèse auto-entretenue de protéines aurait pu se produire à proximité de sources hydrothermales. [77]

Les membranes d'abord : le monde lipidique Modifier

Il a été suggéré que les "bulles" à double paroi de lipides comme celles qui forment les membranes externes des cellules peuvent avoir été une première étape essentielle. [78] Des expériences qui ont simulé les conditions de la Terre primitive ont signalé la formation de lipides, et ceux-ci peuvent spontanément former des liposomes, des "bulles" à double paroi, puis se reproduire. [46] Bien qu'ils ne soient pas intrinsèquement porteurs d'informations comme le sont les acides nucléiques, ils seraient soumis à la sélection naturelle pour la longévité et la reproduction. Les acides nucléiques tels que l'ARN pourraient alors s'être formés plus facilement à l'intérieur des liposomes qu'ils ne l'auraient fait à l'extérieur. [79]

L'hypothèse de l'argile Modifier

L'ARN est complexe et il existe des doutes quant à sa capacité à être produit de manière non biologique dans la nature. [73] Certaines argiles, notamment la montmorillonite, ont des propriétés qui en font des accélérateurs plausibles pour l'émergence d'un monde à ARN : elles croissent par auto-réplication de leur schéma cristallin elles sont soumises à un analogue de la sélection naturelle, comme l'"espèce" argileuse qui se développe le plus rapidement dans un environnement particulier devient rapidement dominant et ils peuvent catalyser la formation de molécules d'ARN. [80] Bien que cette idée ne soit pas devenue le consensus scientifique, elle a toujours des partisans actifs. [81]

Des recherches menées en 2003 ont rapporté que la montmorillonite pouvait également accélérer la conversion des acides gras en « bulles » et que les « bulles » pouvaient encapsuler l'ARN attaché à l'argile. Ces "bulles" peuvent alors croître en absorbant des lipides supplémentaires puis se diviser. La formation des premières cellules peut avoir été facilitée par des processus similaires. [82]

Une hypothèse similaire présente des argiles riches en fer auto-réplicables comme progéniteurs de nucléotides, de lipides et d'acides aminés. [83]

La vie "ensemencée" d'ailleurs Modifier

L'hypothèse de la Panspermie n'explique pas comment la vie est apparue en premier lieu, mais examine simplement la possibilité qu'elle vienne d'un autre endroit que la Terre. L'idée que la vie sur Terre a été "ensemencée" d'ailleurs dans l'Univers remonte au moins au philosophe grec Anaximandre au VIe siècle avant notre ère. [84] Au vingtième siècle, il a été proposé par le physico-chimiste Svante Arrhenius, [85] par les astronomes Fred Hoyle et Chandra Wickramasinghe, [86] et par le biologiste moléculaire Francis Crick et le chimiste Leslie Orgel. [87]

Il existe trois versions principales de l'hypothèse « ensemencée d'ailleurs » : d'ailleurs dans notre système solaire via des fragments projetés dans l'espace par un gros impact de météore, auquel cas les sources les plus crédibles sont Mars [88] et Vénus [89] par extraterrestre visiteurs, peut-être à la suite d'une contamination accidentelle par des micro-organismes qu'ils ont apportés avec eux [87] et provenant de l'extérieur du Système solaire mais par des moyens naturels. [85] [88]

Des expériences en orbite terrestre basse, telles que EXOSTACK, ont démontré que certaines spores de micro-organismes peuvent survivre au choc d'être catapultées dans l'espace et que certaines peuvent survivre à l'exposition aux rayonnements de l'espace extra-atmosphérique pendant au moins 5,7 ans. [90] [91] Les scientifiques sont divisés sur la probabilité que la vie survienne indépendamment sur Mars, [92] ou sur d'autres planètes de notre galaxie. [88]

Les tapis microbiens sont des colonies multicouches et multi-espèces de bactéries et d'autres organismes qui ne font généralement que quelques millimètres d'épaisseur, mais contiennent toujours un large éventail d'environnements chimiques, chacun favorisant un ensemble différent de micro-organismes. [93] Dans une certaine mesure, chaque tapis forme sa propre chaîne alimentaire, car les sous-produits de chaque groupe de micro-organismes servent généralement de « nourriture » ​​pour les groupes adjacents. [94]

Les stromatolites sont des piliers trapus construits sous forme de micro-organismes dans des tapis qui migrent lentement vers le haut pour éviter d'être étouffés par les sédiments déposés sur eux par l'eau. [93] Il y a eu un débat vigoureux sur la validité de prétendus fossiles d'avant 3 Ga, [95] avec des critiques faisant valoir que les soi-disant stromatolites auraient pu être formés par des processus non biologiques. [54] En 2006, une autre découverte de stromatolites a été signalée dans la même partie de l'Australie que les précédentes, dans des roches datées de 3,5 Ga. [96]

Dans les tapis sous-marins modernes, la couche supérieure est souvent constituée de cyanobactéries photosynthétiques qui créent un environnement riche en oxygène, tandis que la couche inférieure est sans oxygène et souvent dominée par le sulfure d'hydrogène émis par les organismes qui y vivent. [94] On estime que l'apparition de la photosynthèse oxygénée par les bactéries dans les tapis a augmenté la productivité biologique d'un facteur compris entre 100 et 1000. L'agent réducteur utilisé par la photosynthèse oxygénée est l'eau, qui est beaucoup plus abondante que les agents réducteurs produits géologiquement requis par la photosynthèse non oxygénique antérieure. [97] À partir de ce moment, la vie elle-même a produit beaucoup plus des ressources dont elle avait besoin que les processus géochimiques. [98] L'oxygène est toxique pour les organismes qui ne lui sont pas adaptés, mais augmente considérablement l'efficacité métabolique des organismes adaptés à l'oxygène. [99] [100] L'oxygène est devenu un composant important de l'atmosphère terrestre à environ 2,4 Ga.[101] Bien que les eucaryotes aient pu être présents beaucoup plus tôt, [102] [103] l'oxygénation de l'atmosphère était une condition préalable à l'évolution des cellules eucaryotes les plus complexes, à partir desquelles tous les organismes multicellulaires sont construits. [104] La limite entre les couches riches en oxygène et sans oxygène dans les tapis microbiens se serait déplacée vers le haut lorsque la photosynthèse s'est arrêtée pendant la nuit, puis vers le bas lorsqu'elle a repris le lendemain. Cela aurait créé une pression de sélection pour que les organismes de cette zone intermédiaire acquièrent la capacité de tolérer puis d'utiliser l'oxygène, éventuellement via l'endosymbiose, où un organisme vit à l'intérieur d'un autre et les deux bénéficient de leur association. [18]

Les cyanobactéries possèdent les « boîtes à outils » biochimiques les plus complètes de tous les organismes formant des tapis. Par conséquent, ils sont les plus autosuffisants des organismes de tapis et étaient bien adaptés pour se débrouiller seuls à la fois comme tapis flottants et comme premier du phytoplancton, fournissant la base de la plupart des chaînes alimentaires marines. [18]

Chromatine, noyau, système endomembranaire et mitochondries Modifier

Les eucaryotes peuvent avoir été présents bien avant l'oxygénation de l'atmosphère [102], mais la plupart des eucaryotes modernes ont besoin d'oxygène, que leurs mitochondries utilisent pour alimenter la production d'ATP, l'approvisionnement énergétique interne de toutes les cellules connues. [104] Dans les années 1970, il a été proposé et, après de nombreux débats, largement accepté que les eucaryotes ont émergé à la suite d'une séquence d'endosymbiose entre les procaryotes. Par exemple : un micro-organisme prédateur a envahi un grand procaryote, probablement un archéen, mais l'attaque a été neutralisée, et l'attaquant a élu domicile et a évolué en la première des mitochondries. a survécu à l'intérieur de l'attaquant et la nouvelle combinaison est devenue l'ancêtre des plantes et ainsi de suite. Après le début de chaque endosymbiose, les partenaires auraient éliminé la duplication improductive des fonctions génétiques en réarrangeant leurs génomes, un processus qui impliquait parfois un transfert de gènes entre eux. [107] [108] [109] Une autre hypothèse propose que les mitochondries étaient à l'origine des endosymbiotes métabolisant le soufre ou l'hydrogène, et sont devenues des consommateurs d'oxygène plus tard. [110] D'autre part, les mitochondries pourraient avoir fait partie de l'équipement d'origine des eucaryotes. [111]

Il y a un débat sur la première apparition des eucaryotes : la présence de stéranes dans les schistes australiens peut indiquer que les eucaryotes étaient présents à 2,7 Ga [103] cependant, une analyse en 2008 a conclu que ces produits chimiques infiltraient les roches à moins de 2,2 Ga et ne prouvent rien sur la origines des eucaryotes. [112] Fossiles des algues Grypania ont été rapportés dans des roches vieilles de 1,85 milliard d'années (datées à l'origine à 2,1 Ga mais révisées plus tard [21] ), et indiquent que les eucaryotes avec des organites avaient déjà évolué. [113] Une collection diversifiée d'algues fossiles a été trouvée dans des roches datées entre 1,5 et 1,4 Ga. [114] Les premiers fossiles connus de champignons datent de 1,43 Ga. [115]

Plastides Modifier

Les plastes, la superclasse d'organites dont les chloroplastes sont l'exemple le plus connu, proviendraient de cyanobactéries endosymbiotiques. La symbiose a évolué vers 1,5 Ga et a permis aux eucaryotes de réaliser la photosynthèse oxygénée. [104] Trois lignées évolutives de plastes photosynthétiques ont depuis émergé dans lesquelles les plastes sont nommés différemment : les chloroplastes dans les algues vertes et les plantes, les rhodoplastes dans les algues rouges et les cyanelles dans les glaucophytes. [116]

Évolution de la reproduction sexuée Modifier

Les caractéristiques déterminantes de la reproduction sexuée chez les eucaryotes sont la méiose et la fécondation. Il y a beaucoup de recombinaison génétique dans ce type de reproduction, dans laquelle la progéniture reçoit 50% de ses gènes de chaque parent, [117] contrairement à la reproduction asexuée, dans laquelle il n'y a pas de recombinaison. Les bactéries échangent également de l'ADN par conjugaison bactérienne, dont les avantages incluent la résistance aux antibiotiques et à d'autres toxines, et la capacité d'utiliser de nouveaux métabolites. [118] Cependant, la conjugaison n'est pas un moyen de reproduction et n'est pas limitée aux membres de la même espèce - il existe des cas où les bactéries transfèrent l'ADN aux plantes et aux animaux. [119]

D'autre part, la transformation bactérienne est clairement une adaptation pour le transfert d'ADN entre bactéries d'une même espèce. La transformation bactérienne est un processus complexe impliquant les produits de nombreux gènes bactériens et peut être considérée comme une forme bactérienne de sexe. [120] [121] Ce processus se produit naturellement dans au moins 67 espèces procaryotes (dans sept phyla différents). [122] La reproduction sexuée chez les eucaryotes peut avoir évolué à partir de la transformation bactérienne. [123]

Les inconvénients de la reproduction sexuée sont bien connus : le remaniement génétique de la recombinaison peut briser des combinaisons de gènes favorables et puisque les mâles n'augmentent pas directement le nombre de descendants dans la génération suivante, une population asexuée peut se reproduire et se déplacer en aussi peu de temps. comme 50 générations une population sexuelle qui est égale à tous les autres égards. [117] Néanmoins, la grande majorité des animaux, des plantes, des champignons et des protistes se reproduisent sexuellement. Il existe des preuves solides que la reproduction sexuée est apparue tôt dans l'histoire des eucaryotes et que les gènes qui la contrôlent ont très peu changé depuis lors. [124] Comment la reproduction sexuée a évolué et a survécu est une énigme non résolue. [125]

L'hypothèse de la reine rouge suggère que la reproduction sexuée offre une protection contre les parasites, car il est plus facile pour les parasites de développer des moyens de surmonter les défenses de clones génétiquement identiques que ceux d'espèces sexuées qui présentent des cibles mobiles, et il existe des preuves expérimentales à cet effet. Cependant, il y a encore un doute quant à savoir si cela expliquerait la survie des espèces sexuées si plusieurs espèces de clones similaires étaient présentes, car l'un des clones peut survivre aux attaques de parasites assez longtemps pour se reproduire avec l'espèce sexuée. [117] De plus, contrairement aux attentes de l'hypothèse de la Reine Rouge, Kathryn A. Hanley et al. ont constaté que la prévalence, l'abondance et l'intensité moyenne des acariens étaient significativement plus élevées chez les geckos sexués que chez les asexués partageant le même habitat. [127] En outre, le biologiste Matthew Parker, après avoir examiné de nombreuses études génétiques sur la résistance aux maladies des plantes, n'a pas réussi à trouver un seul exemple cohérent avec le concept selon lequel les agents pathogènes sont le principal agent sélectif responsable de la reproduction sexuée chez l'hôte. [128]

Alexey Kondrashov hypothèse de mutation déterministe (DMH) suppose que chaque organisme a plus d'une mutation nocive et que les effets combinés de ces mutations sont plus nocifs que la somme des dommages causés par chaque mutation individuelle. Si tel est le cas, la recombinaison sexuelle des gènes réduira les dommages causés par les mauvaises mutations à la progéniture et en même temps éliminera certaines mauvaises mutations du pool génétique en les isolant chez les individus qui périssent rapidement parce qu'ils ont un nombre de mauvaises mutations supérieur à la moyenne. Cependant, les preuves suggèrent que les hypothèses du DMH sont fragiles car de nombreuses espèces ont en moyenne moins d'une mutation nuisible par individu et aucune espèce qui a été étudiée ne montre de preuve de synergie entre les mutations nuisibles. [117]

La nature aléatoire de la recombinaison fait varier l'abondance relative des caractères alternatifs d'une génération à l'autre. Cette dérive génétique est insuffisante à elle seule pour rendre la reproduction sexuée avantageuse, mais une combinaison de dérive génétique et de sélection naturelle peut être suffisante. Lorsque le hasard produit des combinaisons de bons traits, la sélection naturelle donne un grand avantage aux lignées dans lesquelles ces traits deviennent génétiquement liés. D'autre part, les avantages des bons traits sont neutralisés s'ils apparaissent avec les mauvais traits. La recombinaison sexuelle donne aux bons traits la possibilité d'être liés à d'autres bons traits, et les modèles mathématiques suggèrent que cela peut être plus que suffisant pour compenser les inconvénients de la reproduction sexuée. [125] D'autres combinaisons d'hypothèses insuffisantes en elles-mêmes sont également à l'étude. [117]

La fonction adaptative du sexe reste aujourd'hui un problème majeur non résolu en biologie. Les modèles concurrents pour expliquer la fonction adaptative du sexe ont été examinés par John A. Birdsell et Christopher Wills. [129] Les hypothèses discutées ci-dessus dépendent toutes des effets bénéfiques possibles de la variation génétique aléatoire produite par la recombinaison génétique. Un autre point de vue est que le sexe est né et est maintenu, en tant que processus de réparation des dommages à l'ADN, et que la variation génétique produite est un sous-produit parfois bénéfique. [123] [130]

Multicellularité Modifier

Les définitions les plus simples de « multicellulaire », par exemple « avoir plusieurs cellules », pourraient inclure des cyanobactéries coloniales comme Nostoc. Même une définition technique telle que "avoir le même génome mais différents types de cellules" inclurait toujours certains genres d'algues vertes Volvox, qui ont des cellules spécialisées dans la reproduction. [131] La multicellularité a évolué indépendamment dans des organismes aussi divers que les éponges et autres animaux, les champignons, les plantes, les algues brunes, les cyanobactéries, les moisissures visqueuses et les myxobactéries. [21] [132] Par souci de concision, cet article se concentre sur les organismes qui montrent la plus grande spécialisation de cellules et variété de types cellulaires, bien que cette approche de l'évolution de la complexité biologique puisse être considérée comme "plutôt anthropocentrique". [22]

Les avantages initiaux de la multicellularité peuvent avoir inclus : un partage plus efficace des nutriments qui sont digérés à l'extérieur de la cellule, [134] une résistance accrue aux prédateurs, dont beaucoup ont attaqué en engloutissant la capacité de résister aux courants en attachant à une surface ferme la capacité d'atteindre vers le haut pour filtrer ou obtenir la lumière du soleil pour la photosynthèse [135] la capacité de créer un environnement interne qui protège contre l'extérieur [22] et même la possibilité pour un groupe de cellules de se comporter « intelligemment » en partageant des informations. [133] Ces caractéristiques auraient également permis à d'autres organismes de se diversifier, en créant des environnements plus variés que ne le pourraient les tapis microbiens plats. [135]

La multicellularité avec des cellules différenciées est bénéfique pour l'organisme dans son ensemble mais désavantageuse du point de vue des cellules individuelles, dont la plupart perdent la possibilité de se reproduire. Dans un organisme multicellulaire asexué, des cellules voyous qui conservent la capacité de se reproduire peuvent prendre le relais et réduire l'organisme à une masse de cellules indifférenciées. La reproduction sexuée élimine ces cellules voyous de la génération suivante et semble donc être une condition préalable à une multicellularité complexe. [135]

Les preuves disponibles indiquent que les eucaryotes ont évolué beaucoup plus tôt mais sont restés discrets jusqu'à une diversification rapide autour de 1 Ga. Le seul aspect dans lequel les eucaryotes surpassent clairement les bactéries et les archées est leur capacité de variété de formes, et la reproduction sexuée a permis aux eucaryotes d'exploiter cet avantage en produisant organismes avec plusieurs cellules qui diffèrent par leur forme et leur fonction. [135]

En comparant la composition des familles de facteurs de transcription et des motifs de réseaux régulateurs entre les organismes unicellulaires et les organismes multicellulaires, les scientifiques ont découvert qu'il existe de nombreuses nouvelles familles de facteurs de transcription et trois nouveaux types de motifs de réseaux régulateurs dans les organismes multicellulaires, et de nouveaux facteurs de transcription familiaux sont préférentiellement intégrés à ces derniers. de nouveaux motifs de réseau essentiels au développement multicullulaire. Ces résultats proposent un mécanisme plausible pour la contribution de facteurs de transcription de nouvelle famille et de nouveaux motifs de réseau à l'origine d'organismes multicellulaires au niveau de la régulation transcriptionnelle. [136]

Preuve fossile Modifier

Les fossiles du biote Francevillien, datés de 2,1 Ga, sont les premiers organismes fossiles connus clairement multicellulaires. [39] Ils peuvent avoir eu des cellules différenciées. [137] Un autre fossile multicellulaire ancien, Qingshania, daté de 1,7 Ga, semble être constitué de cellules pratiquement identiques. Les algues rouges appelées Bangiomorphe, daté de 1,2 Ga, est le plus ancien organisme connu qui a certainement des cellules différenciées et spécialisées, et est également le plus ancien organisme connu à reproduction sexuée. [135] Les fossiles de 1,43 milliard d'années interprétés comme des champignons semblent avoir été multicellulaires avec des cellules différenciées. [115] L'organisme « chapelet » Horodyskie, trouvé dans des roches datées de 1,5 Ga à 900 Ma, peut avoir été un métazoaire précoce [21] cependant, il a également été interprété comme un foraminifère colonial. [126]

Les animaux sont des eucaryotes multicellulaires [note 1] et se distinguent des plantes, des algues et des champignons par l'absence de parois cellulaires. [139] Tous les animaux sont mobiles, [140] ne serait-ce qu'à certains stades de la vie. Tous les animaux, à l'exception des éponges, ont des corps différenciés en tissus séparés, y compris les muscles, qui déplacent les parties de l'animal en se contractant, et le tissu nerveux, qui transmet et traite les signaux. [141] En novembre 2019, des chercheurs ont signalé la découverte de Caveasphaera, un organisme multicellulaire trouvé dans des roches vieilles de 609 millions d'années, qui n'est pas facilement défini comme un animal ou un non-animal, qui peut être lié à l'un des premiers exemples d'évolution animale. [142] [143] Études sur les fossiles de Caveasphaera ont suggéré que le développement embryonnaire de type animal est apparu beaucoup plus tôt que les plus anciens fossiles animaux clairement définis. [142] et peut être cohérent avec des études suggérant que l'évolution animale pourrait avoir commencé il y a environ 750 millions d'années. [143] [144]

Néanmoins, les premiers fossiles d'animaux largement acceptés sont les cnidaires d'apparence plutôt moderne (le groupe qui comprend les méduses, les anémones de mer et les Hydre), peut-être d'environ 580 Ma , bien que les fossiles de la Formation de Doushantuo ne puissent être datés qu'approximativement. Leur présence implique que les lignées cnidaires et bilatériennes avaient déjà divergé. [145]

Le biote d'Ediacara, qui a prospéré pendant les 40 derniers millions d'années avant le début du Cambrien, [146] ont été les premiers animaux de plus de quelques centimètres de long. Beaucoup étaient plats et avaient une apparence « matelassée », et semblaient si étranges qu'il y avait une proposition de les classer comme un royaume séparé, Vendozoa. [147] D'autres, cependant, ont été interprétés comme des mollusques précoces (Kimberella [148] [149] ), les échinodermes (Arkarua [150] ), et les arthropodes (Spriggina, [151] Parvancorina [152] ). Il y a encore un débat sur la classification de ces spécimens, principalement parce que les caractéristiques diagnostiques qui permettent aux taxonomistes de classer les organismes plus récents, telles que les similitudes avec les organismes vivants, sont généralement absentes chez les Édiacariens. Cependant, il semble peu douteux que Kimberella était au moins un animal bilatérien triploblastique, c'est-à-dire un animal significativement plus complexe que les cnidaires. [153]

La petite faune coquillier est une collection très mélangée de fossiles trouvés entre la fin de l'Édiacarien et le Cambrien moyen. Le plus tôt, Cloudina, montre des signes de défense réussie contre la prédation et peut indiquer le début d'une course aux armements évolutive. Certains minuscules coquillages du Cambrien inférieur appartenaient presque certainement à des mollusques, tandis que les propriétaires de certaines « plaques de blindage », Halkieria et Microdictyon, ont finalement été identifiés lorsque des spécimens plus complets ont été trouvés dans les lagerstätten cambriens qui préservaient des animaux à corps mou. [154]

Dans les années 1970, il y avait déjà un débat pour savoir si l'émergence des phylums modernes était « explosive » ou progressive, mais masquée par la pénurie de fossiles d'animaux précambriens. [154] Une réanalyse des fossiles de la lagerstätte des schistes de Burgess a accru l'intérêt pour la question lorsqu'elle a révélé des animaux, tels que Opabinie, qui ne correspond à aucun phylum connu. À l'époque, ceux-ci ont été interprétés comme la preuve que les embranchements modernes avaient évolué très rapidement dans l'explosion cambrienne et que les « étranges merveilles » des schistes de Burgess montraient que le Cambrien inférieur était une période expérimentale unique d'évolution animale. [156] Les découvertes ultérieures d'animaux similaires et le développement de nouvelles approches théoriques ont conduit à la conclusion que bon nombre des « étranges merveilles » étaient des « tantes » ou des « cousins » évolutifs de groupes modernes [157] - par exemple que Opabinie était un membre des lobopodes, un groupe qui comprend les ancêtres des arthropodes, et qu'il pourrait avoir été étroitement lié aux tardigrades modernes. [158] Néanmoins, il y a encore beaucoup de débats pour savoir si l'explosion cambrienne était vraiment explosive et, si oui, comment et pourquoi elle s'est produite et pourquoi elle semble unique dans l'histoire des animaux. [159]

Deutérostomes et premiers vertébrés Modifier

La plupart des animaux au cœur du débat sur l'explosion cambrienne sont des protostomes, l'un des deux principaux groupes d'animaux complexes. L'autre grand groupe, les deutérostomes, contient des invertébrés tels que les étoiles de mer et les oursins (échinodermes), ainsi que les cordés (voir ci-dessous). De nombreux échinodermes ont des "coquilles" de calcite dure, qui sont assez courantes à partir de la petite faune coquillier du Cambrien inférieur. [154] D'autres groupes de deutérostomes ont un corps mou et la plupart des fossiles de deutérostomes cambriens importants proviennent de la faune de Chengjiang, une lagerstätte en Chine. [161] Les cordés sont un autre groupe important de deutérostomes : les animaux avec un cordon nerveux dorsal distinct. Les chordés comprennent les invertébrés à corps mou tels que les tuniciers ainsi que les vertébrés, des animaux dotés d'une colonne vertébrale. Alors que les fossiles de tuniciers sont antérieurs à l'explosion cambrienne, [162] les fossiles de Chengjiang Haikouichthys et Myllokunmingia semblent être de vrais vertébrés, [30] et Haikouichthys avait des vertèbres distinctes, qui peuvent avoir été légèrement minéralisées. [163] Les vertébrés à mâchoires, comme les acanthodiens, sont apparus pour la première fois à l'Ordovicien supérieur. [164]

L'adaptation à la vie sur terre est un défi majeur : tous les organismes terrestres doivent éviter le dessèchement et tous ceux au-dessus de la taille microscopique doivent créer des structures spéciales pour résister à la respiration par gravité et les systèmes d'échange de gaz doivent changer les systèmes reproducteurs ne peuvent pas dépendre de l'eau pour transporter les œufs et spermatozoïdes les uns envers les autres. [165] [166] [167] Bien que les premières preuves solides de plantes et d'animaux terrestres remontent à la période ordovicienne (488 à 444 Ma) et qu'un certain nombre de lignées de micro-organismes aient atteint la terre beaucoup plus tôt, [168] [169 ] les écosystèmes terrestres modernes ne sont apparus qu'à la fin du Dévonien, vers 385 à 359 Ma . [170] En mai 2017, des preuves de la première vie connue sur terre ont peut-être été trouvées dans une geysérite vieille de 3,48 milliards d'années et d'autres gisements de minéraux connexes (souvent trouvés autour de sources chaudes et de geysers) découverts dans le craton de Pilbara en Australie occidentale. . [171] [172] En juillet 2018, les scientifiques ont rapporté que la première vie sur terre pourrait avoir été des bactéries vivant sur terre il y a 3,22 milliards d'années. [173] En mai 2019, des scientifiques ont signalé la découverte d'un champignon fossilisé, nommé Ourasphaira giraldae, dans l'Arctique canadien, qui a pu pousser sur terre il y a un milliard d'années, bien avant que les plantes ne vivent sur terre. [174] [175] [176]

Évolution des antioxydants terrestres Modifier

L'oxygène est un puissant oxydant dont l'accumulation dans l'atmosphère terrestre résulte du développement de la photosynthèse sur 3 Ga, chez les cyanobactéries (algues bleu-vert), qui étaient les organismes photosynthétiques oxygénés les plus primitifs. Les algues brunes accumulent des antioxydants minéraux inorganiques tels que le rubidium, le vanadium, le zinc, le fer, le cuivre, le molybdène, le sélénium et l'iode qui est concentré plus de 30 000 fois la concentration de cet élément dans l'eau de mer. Les enzymes antioxydantes endogènes protectrices et les antioxydants alimentaires exogènes ont aidé à prévenir les dommages oxydatifs. La plupart des antioxydants minéraux marins agissent dans les cellules comme oligo-éléments essentiels dans les métalloenzymes redox et antioxydantes. [ citation requise ]

Lorsque les plantes et les animaux ont commencé à pénétrer dans les rivières et à atterrir à environ 500 Ma, la carence environnementale de ces antioxydants minéraux marins a été un défi pour l'évolution de la vie terrestre. [177] [178] Les plantes terrestres ont lentement optimisé la production de « nouveaux » antioxydants endogènes tels que l'acide ascorbique, les polyphénols, les flavonoïdes, les tocophérols, etc. de plantes angiospermes. [ citation requise ]

En fait, les angiospermes (le type de plante dominant aujourd'hui) et la plupart de leurs pigments antioxydants ont évolué au cours de la période du Jurassique supérieur. Les plantes utilisent des antioxydants pour défendre leurs structures contre les espèces réactives de l'oxygène produites lors de la photosynthèse. Les animaux sont exposés aux mêmes oxydants, et ils ont développé des systèmes antioxydants enzymatiques endogènes. [179] L'iode sous la forme de l'ion iodure I- est l'élément essentiel riche en électrons le plus primitif et le plus abondant dans le régime alimentaire des organismes marins et terrestres, et l'iodure agit comme un donneur d'électrons et a cette fonction antioxydante ancestrale dans tous les iodures- concentrant les cellules des algues marines primitives aux vertébrés terrestres plus récents. [180]

Évolution du sol Modifier

Avant la colonisation des terres, le sol, combinaison de particules minérales et de matière organique décomposée, n'existait pas. Les surfaces terrestres auraient été soit de la roche nue, soit du sable instable produit par les intempéries. L'eau et tous les nutriments qu'elle contient se seraient évacués très rapidement. [170] Dans la pénéplaine subcambrienne en Suède, par exemple, la profondeur maximale de kaolinitisation par altération néoprotérozoïque est d'environ 5 m, en revanche les gisements de kaolin à proximité développés au Mésozoïque sont beaucoup plus épais. [181] Il a été avancé qu'à la fin du Néoprotérozoïque, le lavage des nappes était un processus dominant d'érosion des matériaux de surface en raison du manque de plantes sur terre. [182]

Des films de cyanobactéries, qui ne sont pas des plantes mais utilisent les mêmes mécanismes de photosynthèse, ont été trouvés dans les déserts modernes, et uniquement dans des zones impropres aux plantes vasculaires. Cela suggère que les tapis microbiens ont peut-être été les premiers organismes à coloniser les terres arides, peut-être au Précambrien. Les cyanobactéries formant des tapis pourraient avoir progressivement développé une résistance à la dessiccation en se propageant des mers aux zones intertidales puis à la terre. [170] Les lichens, qui sont des combinaisons symbiotiques d'un champignon (presque toujours un ascomycète) et d'un ou plusieurs photosynthétiseurs (algues vertes ou cyanobactéries), [183] ​​sont également d'importants colonisateurs d'environnements sans vie, [170] et leur capacité à se décomposer les roches contribuent à la formation du sol dans des situations où les plantes ne peuvent pas survivre. [183] ​​Les premiers fossiles connus d'ascomycètes datent de 423 à 419 Ma au Silurien. [170]

La formation du sol aurait été très lente jusqu'à l'apparition des animaux fouisseurs, qui mélangent les composants minéraux et organiques du sol et dont les excréments sont une source majeure de composants organiques. [170] Des terriers ont été trouvés dans des sédiments ordoviciens et sont attribués à des annélides ("vers") ou à des arthropodes. [170] [184]

Les plantes et la crise du bois du Dévonien supérieur Modifier

Dans les algues aquatiques, presque toutes les cellules sont capables de photosynthèse et sont presque indépendantes. La vie sur terre exigeait que les plantes deviennent plus complexes et spécialisées en interne : la photosynthèse était plus efficace au sommet, les racines étaient nécessaires pour extraire l'eau du sol, les parties intermédiaires devenaient des supports et des systèmes de transport pour l'eau et les nutriments. [165] [185]

Des spores de plantes terrestres, peut-être un peu comme des hépatiques, ont été trouvées dans des roches de l'Ordovicien moyen datées d'environ 476 Ma . Dans les roches du Silurien moyen 430 Ma , il y a des fossiles de plantes réelles, y compris des lycopodes telles que Baragwanathia la plupart mesuraient moins de 10 centimètres (3,9 pouces) de hauteur et certains semblent étroitement liés aux plantes vasculaires, le groupe qui comprend les arbres. [185]

Vers la fin du Dévonien 370 Ma , des arbres tels que Archaeopteris étaient si abondants qu'ils ont changé les systèmes fluviaux de la plupart tressés à principalement sinueux, parce que leurs racines liaient fermement le sol. [186] En fait, ils ont causé la « crise du bois du Dévonien supérieur » [187] parce que :

  • Ils ont retiré plus de dioxyde de carbone de l'atmosphère, réduisant l'effet de serre et provoquant ainsi une ère glaciaire au Carbonifère. [28] Dans les écosystèmes ultérieurs, le dioxyde de carbone "enfermé" dans le bois est renvoyé dans l'atmosphère par décomposition du bois mort. Cependant, les premières preuves fossiles de champignons capables de décomposer le bois proviennent également du Dévonien supérieur. [188]
  • La profondeur croissante des racines des plantes a entraîné une augmentation du lavage des nutriments dans les rivières et les mers par la pluie. Cela a provoqué des proliférations d'algues dont la consommation élevée d'oxygène a provoqué des événements anoxiques dans les eaux plus profondes, augmentant le taux d'extinction des animaux d'eau profonde. [28]

Invertébrés terrestres Modifier

Les animaux ont dû changer leurs systèmes d'alimentation et d'excrétion, et la plupart des animaux terrestres ont développé une fécondation interne de leurs œufs. [167] La ​​différence d'indice de réfraction entre l'eau et l'air a nécessité des changements dans leurs yeux. D'autre part, à certains égards, les mouvements et la respiration sont devenus plus faciles et la meilleure transmission des sons à haute fréquence dans l'air a encouragé le développement de l'audition. [166]

Le plus vieil animal à respiration aérienne connu est Pneumodesme, un mille-pattes archipolypode du Silurien moyen, environ 428 Ma . [189] [190] Sa nature terrestre respirante est mise en évidence par la présence de stigmates, les ouvertures vers les systèmes trachéaux. [191] Cependant, certaines traces fossiles antérieures de la limite Cambrien-Ordovicien vers 490 Ma sont interprétées comme les traces de grands arthropodes amphibies sur les dunes de sable côtières, et peuvent avoir été faites par des euthycarcinoïdes, [192] qui sont considérés comme évolutifs " tantes" des myriapodes. [193] D'autres traces fossiles de la fin de l'Ordovicien un peu plus de 445 Ma représentent probablement des invertébrés terrestres, et il existe des preuves claires de nombreux arthropodes sur les côtes et les plaines alluviales peu avant la limite Silurien-Dévonien, environ 415 Ma , y compris des signes que certains arthropodes mangé des plantes. [194] Les arthropodes étaient bien pré-adaptés pour coloniser la terre, car leurs exosquelettes articulés existants offraient une protection contre la dessiccation, un support contre la gravité et un moyen de locomotion qui ne dépendait pas de l'eau. [167] [195]

Les archives fossiles d'autres grands groupes d'invertébrés terrestres sont médiocres : aucune pour les vers plats, les nématodes ou les némertiens non parasites. Certains nématodes parasites ont été fossilisés dans des annélides ambrés. les premiers fossiles de gastéropodes sur terre datent du Carbonifère supérieur, et ce groupe a peut-être dû attendre que la litière de feuilles devienne suffisamment abondante pour fournir les conditions humides dont ils ont besoin. [166]

Les premiers fossiles confirmés d'insectes volants datent du Carbonifère supérieur, mais on pense que les insectes ont développé la capacité de voler au Carbonifère inférieur ou même au Dévonien supérieur. Cela leur a donné un plus large éventail de niches écologiques pour l'alimentation et la reproduction, et un moyen d'échapper aux prédateurs et aux changements défavorables de l'environnement. [196] Environ 99% des espèces d'insectes modernes volent ou sont des descendants d'espèces volantes. [197]

Vertébrés terrestres anciens Modifier

Les tétrapodes, vertébrés à quatre membres, ont évolué à partir d'autres poissons rhipidistiens sur une période de temps relativement courte au cours du Dévonien supérieur ( 370 à 360 Ma ). [200] Les premiers groupes sont regroupés sous le nom de Labyrinthodontia. Ils ont conservé des têtards aquatiques ressemblant à des alevins, un système encore observé chez les amphibiens modernes.

L'iode et le T4/T3 stimulent la métamorphose des amphibiens et l'évolution des systèmes nerveux transformant le têtard aquatique et végétarien en une grenouille terrestre carnivore "plus évoluée" avec de meilleures capacités neurologiques, visuospatiales, olfactives et cognitives pour la chasse. [177] La ​​nouvelle action hormonale de la T3 a été rendue possible par la formation de récepteurs T3 dans les cellules des vertébrés. Tout d'abord, il y a environ 600-500 millions d'années, dans les Chordata primitifs sont apparus les récepteurs alpha T3 avec une action métamorphosante, puis, il y a environ 250-150 millions d'années, chez les oiseaux et les mammifères sont apparus les récepteurs bêta T3 avec des actions métaboliques et thermogénétiques. . [201]

Des années 1950 au début des années 1980, on pensait que les tétrapodes évoluaient à partir de poissons qui avaient déjà acquis la capacité de ramper sur terre, peut-être pour passer d'une mare qui s'asséchait à une mare plus profonde. Cependant, en 1987, des fossiles presque complets de Acanthostega d'environ 363 Ma a montré que cet animal de transition du Dévonien supérieur avait des pattes, des poumons et des branchies, mais n'aurait jamais pu survivre sur terre : ses membres et ses articulations du poignet et de la cheville étaient trop faibles pour supporter son poids ses côtes étaient trop courtes pour empêcher son poumons d'être écrasés par son poids, sa nageoire caudale en forme de poisson aurait été endommagée en traînant sur le sol. L'hypothèse actuelle est que Acanthostega, qui mesurait environ 1 mètre (3,3 pieds) de long, était un prédateur entièrement aquatique qui chassait dans les eaux peu profondes. Son squelette différait de celui de la plupart des poissons en ce qu'il lui permettait de lever la tête pour respirer de l'air alors que son corps restait immergé, notamment : ses mâchoires présentent des modifications qui lui auraient permis d'avaler de l'air les os à l'arrière de son crâne sont verrouillé ensemble, fournissant des points d'attache solides pour les muscles qui ont soulevé sa tête la tête n'est pas jointe à la ceinture scapulaire et il a un cou distinct. [198]

La prolifération dévonienne des plantes terrestres peut aider à expliquer pourquoi la respiration aérienne aurait été un avantage : les feuilles tombant dans les ruisseaux et les rivières auraient favorisé la croissance de la végétation aquatique cela aurait attiré les invertébrés au pâturage et les petits poissons qui s'en seraient nourris ils auraient été proies attrayantes mais l'environnement n'était pas propice aux gros poissons prédateurs marins une respiration aérienne aurait été nécessaire car ces eaux auraient été à court d'oxygène, puisque l'eau chaude contient moins d'oxygène dissous que l'eau de mer plus froide et que la décomposition de la végétation aurait utilisé une partie de l'oxygène. [198]

Des découvertes ultérieures ont révélé des formes de transition antérieures entre Acanthostega et complètement des animaux ressemblant à des poissons. [202] Malheureusement, il existe alors un écart (écart de Romer) d'environ 30 Ma entre les fossiles de tétrapodes ancestraux et les fossiles de vertébrés du Carbonifère moyen qui semblent bien adaptés à la vie sur terre. Certains d'entre eux ressemblent aux premiers parents des amphibiens modernes, dont la plupart ont besoin de garder leur peau humide et de pondre leurs œufs dans l'eau, tandis que d'autres sont considérés comme les premiers parents des amniotes, dont la peau imperméable et les membranes des œufs leur permettent de vivre et se reproduisent loin de l'eau. [199]

Dinosaures, oiseaux et mammifères Modifier

Anapsids si les tortues appartiennent ici est débattue [203]

Les amniotes, dont les œufs peuvent survivre dans des environnements secs, ont probablement évolué à la fin du Carbonifère (330 à 298,9 Ma). Les premiers fossiles des deux groupes d'amniotes survivants, les synapsides et les sauropsides, datent d'environ 313 Ma. [204] [205] Les pélycosaures synapsides et leurs descendants les thérapsides sont les vertébrés terrestres les plus communs dans les lits de fossiles du Permien les plus connus (298,9 à 251,902 Ma). Cependant, à l'époque, ils se trouvaient tous dans des zones tempérées aux latitudes moyennes, et il est prouvé que les environnements plus chauds et plus secs près de l'équateur étaient dominés par les sauropsides et les amphibiens. [206]

L'événement d'extinction Permien-Trias a anéanti presque tous les vertébrés terrestres, [207] ainsi que la grande majorité des autres formes de vie. [208] Au cours de la lente récupération de cette catastrophe, estimée à 30 millions d'années, [209] un groupe de sauropside auparavant obscur est devenu le plus abondant et le plus diversifié des vertébrés terrestres : quelques fossiles d'archosauriformes (« formes de lézards dominants ») ont été trouvé dans les roches du Permien supérieur, [210] mais, au Trias moyen, les archosaures étaient les vertébrés terrestres dominants. Les dinosaures se sont distingués des autres archosaures du Trias supérieur et sont devenus les vertébrés terrestres dominants du Jurassique et du Crétacé ( 201,3 à 66 Ma ). [211]

À la fin du Jurassique, les oiseaux ont évolué à partir de petits dinosaures théropodes prédateurs. [212] Les premiers oiseaux ont hérité des dents et des longues queues osseuses de leurs ancêtres dinosaures, [212] mais certains avaient développé des becs cornés et édentés dès la fin du Jurassique [213] et de courtes queues pygostyles dès le Crétacé inférieur. [214]

Alors que les archosaures et les dinosaures devenaient de plus en plus dominants au Trias, les successeurs mammifères des thérapsides ont évolué pour devenir de petits insectivores principalement nocturnes. Ce rôle écologique peut avoir favorisé l'évolution des mammifères, par exemple la vie nocturne peut avoir accéléré le développement de l'endothermie ("sang chaud") et des cheveux ou de la fourrure. [215] Vers 195 Ma au début du Jurassique, il y avait des animaux qui ressemblaient beaucoup aux mammifères d'aujourd'hui à bien des égards. [216] Malheureusement, il y a une lacune dans les archives fossiles tout au long du Jurassique moyen. [217] Cependant, les dents fossiles découvertes à Madagascar indiquent que la scission entre la lignée menant aux monotrèmes et celle menant aux autres mammifères vivants s'était produite vers 167 Ma. [218] Après avoir dominé les niches de vertébrés terrestres pendant environ 150 Ma, les dinosaures non aviaires ont péri lors de l'extinction du Crétacé-Paléogène (66 Ma) avec de nombreux autres groupes d'organismes. [219] À l'époque des dinosaures, les mammifères étaient limités à une gamme étroite de taxons, de tailles et de formes, mais leur taille et leur diversité ont augmenté rapidement après l'extinction [220] [221] avec des chauves-souris prenant leur envol à moins de 13 millions ans, [222] et les cétacés à la mer d'ici 15 millions d'années. [223]

Plantes à fleurs Modifier

Les premières plantes à fleurs sont apparues vers 130 Ma. [226] Les 250 000 à 400 000 espèces de plantes à fleurs sont plus nombreuses que toutes les autres plantes terrestres combinées et constituent la végétation dominante dans la plupart des écosystèmes terrestres. Il existe des preuves fossiles que les plantes à fleurs se sont diversifiées rapidement au Crétacé inférieur, de 130 à 90 Ma , [224] [225] et que leur essor était associé à celui des insectes pollinisateurs. [225] Parmi les plantes à fleurs modernes Magnolia sont considérés comme proches de l'ancêtre commun du groupe. [224] Cependant, les paléontologues n'ont pas réussi à identifier les premiers stades de l'évolution des plantes à fleurs. [224] [225]

Insectes sociaux Modifier

Les insectes sociaux sont remarquables car la grande majorité des individus de chaque colonie sont stériles. Cela semble contraire aux concepts de base de l'évolution tels que la sélection naturelle et le gène égoïste. En fait, il existe très peu d'espèces d'insectes eusociaux : seules 15 des 2 600 familles d'insectes vivantes contiennent des espèces eusociales, et il semble que l'eusocialité n'ait évolué indépendamment que 12 fois chez les arthropodes, bien que certaines lignées eusociales se soient diversifiées en plusieurs familles. Néanmoins, les insectes sociaux ont connu un succès spectaculaire, par exemple, bien que les fourmis et les termites ne représentent qu'environ 2% des espèces d'insectes connues, ils forment plus de 50% de la masse totale des insectes. Leur capacité à contrôler un territoire semble être le fondement de leur succès. [227]

Le sacrifice d'opportunités de reproduction par la plupart des individus a longtemps été expliqué comme une conséquence de la méthode haplodiploïde inhabituelle de détermination du sexe de ces espèces, qui a la conséquence paradoxale que deux filles d'ouvrières stériles de la même reine partagent plus de gènes entre elles qu'elles ne le feraient avec leur progéniture s'ils pouvaient se reproduire. [228] Cependant, E. O. Wilson et Bert Hölldoler soutiennent que cette explication est erronée : par exemple, elle est basée sur la sélection de la parenté, mais il n'y a aucune preuve de népotisme dans les colonies qui ont plusieurs reines. Au lieu de cela, écrivent-ils, l'eusocialité n'évolue que chez les espèces soumises à une forte pression des prédateurs et des concurrents, mais dans les environnements où il est possible de construire des « forteresses » une fois que les colonies ont établi cette sécurité, elles obtiennent d'autres avantages grâce à la recherche de nourriture coopérative. A l'appui de cette explication, ils citent l'apparition d'eusocialité chez les rats-taupes bathyergides, [227] qui ne sont pas haplodiploïdes. [229]

Les premiers fossiles d'insectes ont été trouvés dans des roches du Dévonien inférieur datant d'environ 400 Ma , qui ne conservent que quelques variétés d'insectes incapables de voler. Les lagerstätten de Mazon Creek du Carbonifère supérieur, environ 300 Ma , comprennent environ 200 espèces, certaines gigantesques selon les normes modernes, et indiquent que les insectes avaient occupé leurs principales niches écologiques modernes en tant qu'herbivores, détritivores et insectivores. Les termites sociaux et les fourmis apparaissent pour la première fois au Crétacé inférieur, et des abeilles sociales avancées ont été trouvées dans les roches du Crétacé supérieur, mais ne sont devenues abondantes qu'au Cénozoïque moyen. [230]

Humains Modifier

L'idée que, avec d'autres formes de vie, les humains modernes ont évolué à partir d'un ancien ancêtre commun a été proposée par Robert Chambers en 1844 et reprise par Charles Darwin en 1871. [231] Les humains modernes ont évolué à partir d'une lignée de marche debout. singes qui a été retracée plus de 6 Ma à Sahelanthrope. [232] Les premiers outils en pierre connus ont été fabriqués vers 2,5 Ma , apparemment par Australopithèque garhi, et ont été trouvés près d'os d'animaux qui portent des éraflures faites par ces outils. [233] Les premiers hominidés avaient un cerveau de la taille d'un chimpanzé, mais il y a eu une multiplication par quatre au cours des 3 derniers Ma. Une analyse statistique suggère que la taille du cerveau des hominidés dépend presque entièrement de la date des fossiles, tandis que l'espèce à laquelle ils sont n'a qu'une faible influence. [234] Il existe un débat de longue date sur la question de savoir si les humains modernes ont évolué dans le monde entier simultanément à partir d'homininés avancés existants ou sont les descendants d'une seule petite population en Afrique, qui a ensuite migré dans le monde entier il y a moins de 200 000 ans et a remplacé les précédents. espèces hominines.[235] Il y a aussi un débat pour savoir si les humains anatomiquement modernes ont eu un "grand bond en avant" intellectuel, culturel et technologique il y a moins de 100 000 ans et, si c'est le cas, si cela était dû à des changements neurologiques qui ne sont pas visibles dans les fossiles. [236]

La vie sur Terre a subi des extinctions massives occasionnelles au moins depuis 542 Ma. Bien qu'elles fussent des catastrophes à l'époque, les extinctions massives ont parfois accéléré l'évolution de la vie sur Terre. Lorsque la dominance de niches écologiques particulières passe d'un groupe d'organismes à un autre, c'est rarement parce que le nouveau groupe dominant est « supérieur » à l'ancien et généralement parce qu'un événement d'extinction élimine l'ancien groupe dominant et fait place au nouveau. [37] [237]

Les archives fossiles semblent montrer que les écarts entre les extinctions de masse s'allongent et que les taux moyens et de fond d'extinction diminuent. Ces deux phénomènes pourraient être expliqués d'une ou plusieurs manières : [238]

  • Les océans sont peut-être devenus plus accueillants à la vie au cours des 500 derniers Ma et moins vulnérables aux extinctions massives : l'oxygène dissous s'est répandu et a pénétré plus profondément le développement de la vie sur terre a réduit le ruissellement des nutriments et donc le risque d'eutrophisation et les événements anoxiques et les écosystèmes marins se sont diversifiés, de sorte que les chaînes alimentaires étaient moins susceptibles d'être perturbées. [239][240]
  • Les fossiles raisonnablement complets sont très rares, la plupart des organismes éteints ne sont représentés que par des fossiles partiels, et les fossiles complets sont les plus rares dans les roches les plus anciennes. Ainsi, les paléontologues ont attribué par erreur des parties du même organisme à différents genres, qui ont souvent été définis uniquement pour tenir compte de ces découvertes - l'histoire de Anomalocaris en est un exemple. Le risque de cette erreur est plus élevé pour les fossiles plus anciens car ceux-ci sont souvent à la fois différents des parties de tout organisme vivant et mal conservés. De nombreux genres "superflus" sont représentés par des fragments qui ne sont pas retrouvés et les genres "superflus" semblent s'éteindre très rapidement. [238]

La biodiversité dans les archives fossiles, qui est ". le nombre de genres distincts vivants à un moment donné, c'est-à-dire ceux dont la première occurrence est antérieure et dont la dernière occurrence est postérieure à cette époque" [241] montre une tendance différente : une augmentation assez rapide de 542 à 400 Ma un léger déclin de 400 à 200 Ma , dans lequel l'événement d'extinction dévastateur du Permien-Trias est un facteur important et une augmentation rapide de 200 Ma à nos jours. [241]


Voir la vidéo: Systematic Classification of Life - ep2, Eukarya (Juillet 2022).


Commentaires:

  1. Iuwine

    Quels bons conversationnistes :)

  2. Tojajin

    Bravo, on vous a visité avec une excellente idée



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