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Quels sont les critères pour déterminer l'origine et la fin du muscle anatomiquement ?

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Par exemple, le muscle pectoral part de la région du sternum et se termine sur l'acromion ou le processus coracoïde. Pourquoi ne pouvez-vous pas dire qu'il démarre le processus d'acromion et se termine sur le sternum ?


Il s'agit plutôt d'une convention.

Le point de départ ou origine est considéré comme:

  • os qui est proximal
  • os avec une masse plus élevée
  • os avec une plus grande stabilité pendant la contraction musculaire

Le point final ou insertion est:

  • la structure qui a tendance à être déplacée par contraction
  • tendon
  • extrémité distale d'un os

Référence : Wikipédia - Termes anatomiques du muscle


Le myélome multiple

Le myélome multiple (MM), aussi connu sous le nom myélome plasmocytaire et simplement myélome, est un cancer des plasmocytes, un type de globule blanc qui produit normalement des anticorps. [6] Souvent, aucun symptôme n'est remarqué au départ. [10] Au fur et à mesure qu'il progresse, des douleurs osseuses, une anémie, un dysfonctionnement rénal et des infections peuvent survenir. [10] Les complications peuvent inclure l'amylose. [3]

Le myélome multiple
Autres nomsMyélome plasmocytaire, myélomatose, maladie de Kahler, myélome [1]
Micrographie d'un plasmocytome, coloration H&E
SpécialitéHématologie et oncologie
SymptômesDouleur osseuse, fatigue [2] : 653
ComplicationsAmylose, problèmes rénaux, fractures osseuses, syndrome d'hyperviscosité, infections, anémie [3] [2] : 653
DuréeLong terme [3]
CausesInconnu [4]
Facteurs de risqueObésité [5]
Méthode de diagnosticAnalyses de sang ou d'urine, biopsie de la moelle osseuse, imagerie médicale [6]
TraitementStéroïdes, chimiothérapie, thalidomide, greffe de cellules souches, bisphosphonates, radiothérapie [3] [6]
PronosticTaux de survie à cinq ans 54% / espérance de vie 6 ans (USA) [7]
La fréquence488 200 (affectés en 2015) [8]
Des morts101,100 (2015) [9]

La cause du myélome multiple est inconnue. [4] Les facteurs de risque comprennent l'obésité, l'exposition aux rayonnements, les antécédents familiaux et certains produits chimiques. [5] [11] [12] Le myélome multiple peut se développer à partir d'une gammapathie monoclonale d'importance indéterminée qui évolue vers un myélome latent. [13] Les plasmocytes anormaux produisent des anticorps anormaux, ce qui peut provoquer des problèmes rénaux et un sang trop épais. [10] Les plasmocytes peuvent également former une masse dans la moelle osseuse ou les tissus mous. [10] Lorsqu'une tumeur est présente, elle est appelée plasmocytome et plus d'une est appelée myélome multiple. [10] Le myélome multiple est diagnostiqué sur la base de tests sanguins ou urinaires trouvant des anticorps anormaux, une biopsie de la moelle osseuse trouvant des cellules plasmatiques cancéreuses et une imagerie médicale trouvant des lésions osseuses. [6] Une autre constatation courante est un taux élevé de calcium dans le sang. [6]

Le myélome multiple est considéré comme traitable, mais généralement incurable. [3] Des rémissions peuvent être obtenues avec des stéroïdes, une chimiothérapie, une thérapie ciblée et une greffe de cellules souches. [3] Les bisphosphonates et la radiothérapie sont parfois utilisés pour réduire la douleur causée par les lésions osseuses. [3] [6]

À l'échelle mondiale, le myélome multiple a touché 488 000 personnes et a entraîné 101 100 décès en 2015. [8] [9] Aux États-Unis, il se développe chez 6,5 pour 100 000 personnes par an et 0,7 % des personnes sont touchées à un moment de leur vie. [7] Elle survient généralement vers l'âge de 60 ans et est plus fréquente chez les hommes que chez les femmes. [6] Elle est rare avant l'âge de 40 ans. [6] Sans traitement, la survie typique est de sept mois. [3] Avec les traitements actuels, la survie est généralement de 4 à 5 ans. [3] Le taux de survie à cinq ans est d'environ 54 %. [7] Le mot myélome vient du grec myélo- signifiant "moelle" et -oma signifiant "tumeur". [14]


BIO 140 - Biologie humaine I - Manuel

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Chapitre 37

Nommer les muscles squelettiques

  • Décrire les critères utilisés pour nommer les muscles squelettiques
  • Expliquez comment la compréhension des noms des muscles aide à décrire les formes, l'emplacement et les actions de divers muscles

Les Grecs et les Romains ont mené les premières études faites sur le corps humain dans la culture occidentale. La classe instruite des sociétés ultérieures a étudié le latin et le grec, et donc les premiers pionniers de l'anatomie ont continué à appliquer la terminologie ou les racines latines et grecques lorsqu'ils ont nommé les muscles squelettiques. Le grand nombre de muscles dans le corps et les mots inconnus peuvent rendre l'apprentissage des noms des muscles du corps intimidant, mais comprendre l'étymologie peut aider. L'étymologie est l'étude de la façon dont la racine d'un mot particulier est entrée dans une langue et comment l'utilisation du mot a évolué au fil du temps. Prendre le temps d'apprendre la racine des mots est crucial pour comprendre le vocabulaire de l'anatomie et de la physiologie. Lorsque vous comprenez les noms des muscles, cela vous aidera à vous rappeler où se trouvent les muscles et ce qu'ils font (Figure 1, Figure 2 et Tableau 1). La prononciation des mots et des termes prendra un peu de temps à maîtriser, mais après avoir obtenu quelques informations de base, les noms et les prononciations corrects deviendront plus faciles.

Figure 1 : Sur les vues antérieure et postérieure du système musculaire ci-dessus, les muscles superficiels (ceux à la surface) sont montrés sur le côté droit du corps tandis que les muscles profonds (ceux sous les muscles superficiels) sont montrés sur la moitié gauche du corps. Pour les jambes, les muscles superficiels sont montrés dans la vue antérieure tandis que la vue postérieure montre à la fois les muscles superficiels et profonds.

Tableau 1 : Dispositif mnémotechnique pour les racines latines

Exemple Traduction latine ou grecque Dispositif mnémotechnique
un d vers vers Avancez vers votre objectif
un B loin de n / A
sous sous Les sous-marins se déplacent sous l'eau.
conducteur quelque chose qui bouge Un conducteur fait avancer un train.
anti contre Si vous êtes antisocial, vous êtes contre les activités sociales.
épi au dessus de n / A
apo à côté de n / A
longissime le plus long &ldquoLongissimus&rdquo est plus long que le mot &ldquolong.&rdquo
long longue longue
bref court bref
maxime grand max
moyen moyen &ldquoMedius&rdquo et &ldquomedium&rdquo commencent tous les deux par &ldquomed.&rdquo
minime très petit mini
rectus droit RECTifier une situation, c'est la redresser.
multi de nombreux Si quelque chose est MULTIcolore, il a plusieurs couleurs.
Uni une Une licorne a une corne.
bi/di deux Si une bague est coulée sous pression, elle est constituée de deux métaux.
tri Trois TRIPLE le montant d'argent est trois fois plus.
quad quatre Les QUADruplés sont quatre enfants nés à la même naissance.
externus à l'extérieur Externe
interne à l'intérieur Interne

Les anatomistes nomment les muscles squelettiques selon un certain nombre de critères, dont chacun décrit le muscle d'une manière ou d'une autre. Il s'agit notamment de nommer le muscle d'après sa forme, sa taille par rapport aux autres muscles de la région, son emplacement dans le corps ou l'emplacement de ses attaches au squelette, son nombre d'origines ou son action.

L'emplacement anatomique du muscle squelettique ou sa relation avec un os particulier détermine souvent son nom. Par exemple, le muscle frontal est situé au-dessus de l'os frontal du crâne. De même, les formes de certains muscles sont très distinctives et les noms, tels que orbicularis, reflètent la forme. Pour les fesses, la taille des muscles influence les noms : gluteus maximus (le plus gros), gluteus medius (moyen) et le gluteus minimus (le plus petit). Des noms ont été donnés pour indiquer la longueur&mdash brevis (court), longus (long)&mdashand pour identifier la position par rapport à la ligne médiane : latéral (vers l'extérieur loin de la ligne médiane) et médial (vers la ligne médiane). La direction des fibres musculaires et des faisceaux est utilisée pour décrire les muscles par rapport à la ligne médiane, tels que le rectus (droit) de l'abdomen ou les muscles obliques (à un angle) de l'abdomen.

Certains noms de muscles indiquent le nombre de muscles dans un groupe. Un exemple de ceci est le quadriceps, un groupe de quatre muscles situés sur la cuisse antérieure (avant). D'autres noms de muscles peuvent fournir des informations sur le nombre d'origines d'un muscle particulier, comme le biceps brachial. Le préfixe bi indique que le muscle a deux origines et tri indique trois origines.

L'emplacement d'un attachement musculaire peut également apparaître dans son nom. Lorsque le nom d'un muscle est basé sur les pièces jointes, l'origine est toujours nommée en premier. Par exemple, le muscle sternocléidomastoïdien du cou a une double origine sur le sternum (sterno) et la clavicule (cléido), et il s'insère sur l'apophyse mastoïde de l'os temporal. La dernière caractéristique permettant de nommer un muscle est son action. Lorsque les muscles sont nommés pour le mouvement qu'ils produisent, on peut trouver des mots d'action dans leur nom. Quelques exemples sont le fléchisseur (diminue l'angle au niveau de l'articulation), l'extenseur (augmente l'angle au niveau de l'articulation), l'abducteur (éloigne l'os de la ligne médiane) ou l'adducteur (déplace l'os vers la ligne médiane).

Revue de chapitre

Les noms des muscles sont basés sur de nombreuses caractéristiques. L'emplacement d'un muscle dans le corps est important. Certains muscles sont nommés en fonction de leur taille et de leur emplacement, comme les muscles fessiers des fesses. D'autres noms de muscles peuvent indiquer l'emplacement dans le corps ou les os auxquels le muscle est associé, comme le tibial antérieur. Les formes de certains muscles sont distinctives, par exemple, la direction des fibres musculaires est utilisée pour décrire les muscles de la ligne médiane du corps. L'origine et/ou l'insertion peuvent également être des caractéristiques utilisées pour nommer un muscle, par exemple le biceps brachial, le triceps brachial et le grand pectoral.


Muscles qui bougent les yeux

Le mouvement du globe oculaire est sous le contrôle du oculaire supplémentaire (extrinsèque) muscles oculaires, qui proviennent des os de l'orbite et s'insèrent sur la surface externe du blanc de l'œil. Ces muscles sont situés à l'intérieur de l'orbite et ne peuvent être vus sur aucune partie du globe oculaire visible (Figure 11.4.3 et Tableau 11.3). Si vous avez déjà consulté un médecin qui a levé un doigt et vous a demandé de le suivre de haut en bas et des deux côtés, il ou elle vérifie que vos muscles oculaires agissent de manière coordonnée.

Graphique 11.4.3Muscles des yeux : (a) Les muscles oculaires extraoculaires proviennent de l'extérieur de l'œil sur le crâne. (b) Chaque muscle s'insère sur le globe oculaire.
Muscles des yeux (tableau 11.3)
Mouvement Cible Direction du mouvement cible force motrice Origine Insertion
Déplace les yeux vers le haut et vers le nez fait pivoter les yeux de 1 heure à 3 heures Globes oculaires Supérieur (élève) médial (adduits) droit supérieur Anneau tendineux commun (l'anneau s'attache au foramen optique) Surface supérieure du globe oculaire
Déplace les yeux vers le bas et vers le nez fait pivoter les yeux de 6 heures à 3 heures Globes oculaires Inférieur (déprime) médial (adduits) droit inférieur Anneau tendineux commun (l'anneau s'attache au foramen optique) Face inférieure du globe oculaire
Éloigne les yeux du nez Globes oculaires Latéral (enlève) droit latéral Anneau tendineux commun (l'anneau s'attache au foramen optique) Surface latérale du globe oculaire
Déplace les yeux vers le nez Globes oculaires Médiale (adduits) droit médial Anneau tendineux commun (l'anneau s'attache au foramen optique) Surface médiale du globe oculaire
Déplace les yeux vers le haut et loin du nez fait pivoter le globe oculaire de 12 heures à 9 heures Globes oculaires Supérieur (élève) latéral (enlève) Oblique inférieur Plancher de l'orbite (maxillaire) Surface du globe oculaire entre le droit inférieur et le droit latéral
Déplace les yeux vers le bas et loin du nez fait pivoter le globe oculaire de 6 heures à 9 heures Globes oculaires Supérieur (élève) latéral (enlève) Oblique supérieure L'os sphénoïde Surface du globe oculaire entre le droit supérieur et le droit latéral
Ouvre les yeux paupière supérieure Supérieur (élève) Levator palpabrae superioris Toit d'orbite (os sphénoïde) Peau des paupières supérieures
Ferme les paupières Peau des paupières Compression le long de l'axe supérieur-inférieur Orbiculaire des paupières Os médians composant l'orbite Circonférence de l'orbite

De nouvelles lignes directrices pour l'éligibilité aux statines améliorent la prédiction du risque cardiovasculaire

Les nouvelles directives pour déterminer si les patients doivent commencer à prendre des statines pour prévenir les maladies cardiovasculaires publiées en 2013 par l'American College of Cardiology (ACC) et l'American Heart Association (AHA) sont plus précises et plus efficaces qu'un ensemble de directives antérieures pour l'attribution d'un traitement. aux adultes à risque accru d'événements cardiovasculaires - y compris les crises cardiaques et les accidents vasculaires cérébraux - et en identifiant ceux dont le faible risque exclut la nécessité de prendre des statines. Dans leur article paru dans le numéro du 15 juillet de JAMA, une équipe dirigée par des chercheurs du Massachusetts General Hospital (MGH) rapporte également que l'éligibilité aux statines désignée par les nouvelles directives correspond mieux aux niveaux de risque indiqués par la présence de plaque coronarienne. La forme sans contraste de tomodensitométrie cardiaque appelée score de calcium que l'équipe a utilisée pour mesurer les plaques coronaires peut être en mesure d'améliorer encore la précision des directives ACC/AHA.

« À l'aide de données de suivi sur 10 ans de patients asymptomatiques recrutés dans la Framingham Heart Study, notre article démontre que ces nouvelles directives - qui représentent un changement dans l'approche thérapeutique pour la prévention primaire des maladies cardiovasculaires - améliorent en effet l'identification des adultes à un risque plus élevé d'événements cardiovasculaires futurs qui n'étaient pas pris en compte par les directives précédentes », déclare Udo Hoffmann, MD, MPH, directeur du programme Cardiac MR PET CT du département de radiologie de l'HGM et de la division de cardiologie, auteur correspondant de la JAMA papier. "En extrapolant nos résultats aux quelque 10 millions d'adultes américains qui seraient nouvellement éligibles pour un traitement par statines en vertu des nouvelles directives, nous estimons qu'entre 41 000 et 63 000 événements cardiovasculaires - crises cardiaques, accidents vasculaires cérébraux ou décès dus à une maladie cardiovasculaire - seraient évités plus de une période de 10 ans."

Les directives de l'ACC/AHA diffèrent des directives publiées en 2004 par le National Cholesterol Education Program - les directives ATP (Adult Treatment Program) III - en se concentrant spécifiquement sur l'utilisation des statines pour prévenir les maladies cardiovasculaires en abaissant le cholestérol LDL, au lieu d'inclure plusieurs classes différentes de médicaments, comme le faisaient les lignes directrices de l'ATP III, et en élargissant l'objectif de prévention à toutes les maladies cardiovasculaires au lieu des seules maladies cardiaques. Pour comparer les deux ensembles de lignes directrices, les enquêteurs ont analysé les données de groupes d'étude composés d'enfants et de petits-enfants des participants à la Framingham Heart Study originale. Les participants âgés de 35 ans et plus pour les hommes ou de 40 ans et plus pour les femmes, qui n'avaient aucune maladie cardiovasculaire connue, avaient été assignés à une tomodensitométrie cardiaque lors de visites d'étude ayant lieu entre 2002 et 2005. L'équipe de recherche a examiné dans quelle mesure les deux ensembles de critères prédit le risque d'événements cardiovasculaires jusqu'à la fin de la période d'étude en 2013.

Alors que les directives de l'ACC/AHA auraient indiqué l'éligibilité aux statines chez près de trois fois plus de participants que les directives de l'ATP III - 39 % contre 14 % - des pourcentages similaires des deux groupes ont effectivement subi des événements cardiovasculaires au cours de la période d'étude - 6,3 pour cent pour ceux répondant aux critères ACC/AHA et 6,9 pour cent pour ceux répondant aux critères ATP III. Les critères ACC/AHA ont fait un meilleur travail d'indiquer un faible risque d'événements cardiovasculaires, qui s'est produit dans seulement 1 pour cent de ceux qui ne répondaient pas à ces critères mais à 2,4 pour cent de ceux qui ne répondaient pas aux critères ATP III. Parmi les participants qui ont été classés par ce qu'on appelle les scores de risque de Framingham comme à risque intermédiaire d'événements cardiovasculaires - un groupe pour lequel déterminer s'il est particulièrement difficile de commencer un traitement par statine - les lignes directrices de l'ACC/AHA étaient significativement meilleures pour identifier ceux qui devraient recevoir le médicaments.

On s'attend à ce que les nouvelles directives augmentent le nombre d'adultes éligibles aux statines de près de 13 millions, soulevant des inquiétudes quant au fait que de nombreuses personnes seraient exposées aux risques du traitement par statines sans justification. Cependant, Hoffmann et son équipe ont montré que les 598 participants au groupe d'étude qui seraient désignés éligibles aux statines par les critères ACC/AHA mais pas par les critères ATP III présentaient le même risque d'événements cardiovasculaires sur 10 ans que ceux qui étaient éligibles aux statines selon les critères plus anciens. . Sur la base de l'effet rapporté des statines pour prévenir entre 30 et 45% des futurs événements cardiovasculaires, les chercheurs estiment qu'entre 39 et 58 patients devraient être nouvellement affectés à la prise de statines pour prévenir un seul événement cardiovasculaire.

Les tomodensitogrammes cardiaques ont révélé un certain niveau de calcification des artères coronaires (CAC) - une plaque artérielle qui peut se solidifier et rétrécir les vaisseaux sanguins conduisant à une crise cardiaque - chez 42% des participants à l'étude, avec des niveaux élevés chez 8%. Parmi les personnes présentant des niveaux de CAC à haut risque, 85 pour cent auraient été éligibles aux statines selon les critères ACC/AHA, contre 34 pour cent selon les critères ATP III. Environ un tiers des personnes considérées comme éligibles aux statines selon l'un ou l'autre ensemble de critères n'avaient pas de calcium dans les artères coronaires, et l'utilisation d'un score CAC de 0 pour exclure l'éligibilité aux statines n'augmenterait pas l'incidence des événements cardiovasculaires pour aucun des groupes.

"Notre étude montre que les directives ACC/AHA pour l'éligibilité aux statines s'alignent sur les niveaux de risque indiqués par les scores CAC bien mieux que les directives ATP III, fournissant une explication potentielle pour l'amélioration de la prédiction du risque cardiovasculaire." dit Hoffmann, professeur de radiologie à la Harvard Medical School. "Cependant, 93 pour cent des personnes désignées éligibles aux statines selon les critères de l'ACC/AHA ne devraient pas avoir d'événement cardiovasculaire au cours des 10 prochaines années, tandis que près de 30 pour cent des personnes atteintes de calcification coronarienne ne seraient pas prises en compte par les nouvelles directives en tant que statine Cela indique que la notation du calcium pourrait être utilisée pour améliorer davantage notre capacité à identifier les personnes à risque vraiment élevé ou faible d'événements cardiovasculaires. "

Le co-auteur de l'étude, Christopher O'Donnell, MD, MPH, de la Framingham Heart Study et du National Heart, Lung and Blood Institute (NHLBI), a déclaré : « Ces résultats illustrent à quel point les directives de prévention primaire les plus récentes, en utilisant des facteurs de risque mis à jour algorithmes, ont amélioré notre capacité à atteindre l'objectif de la médecine de précision consistant à fournir les bons traitements aux bons patients pour la prévention des maladies cardiovasculaires.Les recherches futures examineront les avantages supplémentaires des nouveaux tests génomiques et d'imagerie pour administrer des thérapies préventives encore plus précises et sûres. » O'Donnell a également un poste dans la division de cardiologie de l'HGM.

Les co-auteurs supplémentaires de l'étude sont l'auteur principal Amit Pursnani, MD, maintenant avec le North Shore University Health System à Evanston, Ill. Joseph Massaro, PhD, Boston University School of Public Health et Ralph D'Agostino, PhD, Framingham Heart Study et NHLBI. L'étude a été financée par des subventions du NHLBI soutenant l'étude Framingham Heart Study et la subvention T32 HL076136 des National Institutes of Health.


156 L'évolution des primates

À la fin de cette section, vous serez en mesure d'effectuer les opérations suivantes :

  • Décrire les caractéristiques dérivées qui distinguent les primates des autres animaux
  • Décrire les caractéristiques des principaux groupes de primates
  • Identifier les principaux précurseurs des hominidés de l'homme moderne
  • Expliquez pourquoi les scientifiques ont du mal à déterminer les véritables lignes de descendance des hominidés

L'ordre des primates de la classe Mammalia comprend les lémuriens, les tarsiers, les singes, les grands singes et les humains. Les primates non humains vivent principalement dans les régions tropicales ou subtropicales d'Amérique du Sud, d'Afrique et d'Asie. Leur taille varie du lémurien souris à 30 grammes (1 once) au gorille des montagnes à 200 kilogrammes (441 livres). Les caractéristiques et l'évolution des primates nous intéressent particulièrement car elles nous permettent de comprendre l'évolution de notre propre espèce.

Caractéristiques des primates

Toutes les espèces de primates possèdent des adaptations pour grimper aux arbres, car elles descendent toutes des habitants des arbres. Cet héritage arboricole des primates s'est traduit par des mains et des pieds adaptés à l'escalade ou à la brachiation (se balançant dans les arbres à l'aide des bras). Ces adaptations comprennent, sans s'y limiter : 1) une articulation de l'épaule rotative, 2) un gros orteil qui est largement séparé des autres orteils (sauf les humains) et des pouces suffisamment séparés des doigts pour permettre la préhension des branches, et 3) stéréoscopique vision , deux champs de vision des yeux qui se chevauchent, ce qui permet de percevoir la profondeur et de mesurer la distance. Les autres caractéristiques des primates sont des cerveaux plus gros que ceux de la plupart des autres mammifères, des griffes qui ont été modifiées en ongles aplatis, généralement un seul petit par grossesse, et une tendance à tenir le corps droit.

L'ordre des primates est divisé en deux groupes : les primates Strepsirrhini ("au nez tourné") et les primates Haplorhini ("au nez simple"). Les strepsirrhines, également appelés primates à nez mouillé, comprennent des prosimiens comme les bébés de brousse et les pottos d'Afrique, les lémuriens de Madagascar et les loris d'Asie du Sud-Est. Les haplorhines, ou primates au nez sec, comprennent les tarsiers ((Figure)) et les simiens (singes du Nouveau Monde, singes de l'Ancien Monde, grands singes et humains). En général, les strepsirrhines ont tendance à être nocturnes, ont des centres olfactifs plus grands dans le cerveau et présentent une taille et un cerveau plus petits que les anthropoïdes. Les haplorhines, à quelques exceptions près, sont diurnes et dépendent davantage de leur vision. Une autre différence intéressante entre les strepsirrhines et les haplorhines est que les strepsirrhines ont les enzymes nécessaires à la fabrication de la vitamine C, tandis que les haplorhines doivent l'obtenir de leur alimentation.


Évolution des primates

Les premiers mammifères ressemblant à des primates sont appelés proto-primates. Ils étaient à peu près similaires aux écureuils et aux musaraignes arboricoles en taille et en apparence. Les preuves fossiles existantes (principalement d'Afrique du Nord) sont très fragmentées. Ces proto-primates restent des créatures en grande partie mystérieuses jusqu'à ce que davantage de preuves fossiles soient disponibles. Bien que les preuves génétiques suggèrent que les primates ont divergé des autres mammifères d'environ 85 MYA, les plus anciens mammifères ressemblant à des primates connus avec un enregistrement fossile relativement robuste datent d'environ 65 MYA. Des fossiles comme le proto-primate Plesiadapis (bien que certains chercheurs ne soient pas d'accord que Plesiadapis était un proto-primate) avait certaines caractéristiques des dents et du squelette en commun avec les vrais primates. Ils ont été trouvés en Amérique du Nord et en Europe au Cénozoïque et ont disparu à la fin de l'Éocène.

Les premiers vrais primates datent d'environ 55 MYA à l'époque éocène. Ils ont été trouvés en Amérique du Nord, en Europe, en Asie et en Afrique. Ces premiers primates ressemblaient aux prosimiens actuels tels que les lémuriens. Les changements évolutifs se sont poursuivis chez ces premiers primates, avec des cerveaux et des yeux plus gros et des museaux plus petits étant la tendance. À la fin de l'époque éocène, bon nombre des premières espèces prosimiennes se sont éteintes en raison soit de températures plus froides, soit de la concurrence des premiers singes.

Les singes anthropoïdes ont évolué à partir de prosimiens à l'époque oligocène. Il y a 40 millions d'années, des preuves indiquent que des singes étaient présents dans le Nouveau Monde (Amérique du Sud) et l'Ancien Monde (Afrique et Asie). Les singes du Nouveau Monde sont également appelés Platyrrhini, en référence à leur nez large ((Figure)). Les singes du Vieux Monde sont appelés Catarrhini, en référence à leur nez étroit et pointu vers le bas. Il y a encore beaucoup d'incertitude sur les origines des singes du Nouveau Monde. Au moment où les platyrrhines sont apparus, les continents d'Amérique du Sud et d'Afrique s'étaient éloignés l'un de l'autre. Par conséquent, on pense que les singes sont apparus dans l'Ancien Monde et ont atteint le Nouveau Monde soit en dérivant sur des radeaux de bois, soit en traversant des ponts terrestres. En raison de cet isolement reproductif, les singes du Nouveau Monde et les singes de l'Ancien Monde ont subi des radiations adaptatives distinctes pendant des millions d'années. Les singes du Nouveau Monde sont tous arboricoles, tandis que les singes de l'Ancien Monde comprennent à la fois des espèces arboricoles et terrestres. Les habitudes arboricoles des singes du Nouveau Monde se reflètent dans la possession de queues préhensiles ou agrippantes par la plupart des espèces. Les queues des singes du Vieux Monde ne sont jamais préhensiles et sont souvent réduites, et certaines espèces ont des callosités ischiatiques - des plaques de peau épaissies sur leurs sièges.


Les singes ont évolué à partir des catarrhines en Afrique à mi-chemin du Cénozoïque, il y a environ 25 millions d'années. Les singes sont généralement plus gros que les singes et ils ne possèdent pas de queue. Tous les singes sont capables de se déplacer dans les arbres, bien que de nombreuses espèces passent la plupart de leur temps au sol. Lorsqu'ils marchent en quadrupède, les singes marchent sur leurs paumes, tandis que les singes soutiennent le haut du corps sur leurs jointures. Les singes sont plus intelligents que les singes et ils ont un cerveau plus gros par rapport à la taille du corps. Les singes sont divisés en deux groupes. Les petits singes forment la famille des Hylobatidae, comprenant les gibbons et les siamangs. Les grands singes comprennent les genres La poêle (chimpanzés et bonobos) Gorille (gorilles), Pongo (orangs-outans), et Homo (humains) ((Figure)).


Les gibbons très arboricoles sont plus petits que les grands singes, ils ont un faible dimorphisme sexuel (c'est-à-dire que les sexes ne sont pas très différents en taille), bien que chez certaines espèces, les sexes diffèrent par la couleur et qu'ils aient des bras relativement plus longs utilisés pour se balancer dans les arbres ((Chiffre)une). Deux espèces d'orangs-outans sont originaires de différentes îles d'Indonésie : Bornéo (P. pygmaeus) et Sumatra (P. abelii). Une troisième espèce d'orang-outan, Pongo tapanuliensis, a été signalée en 2017 dans la forêt de Batang Toru à Sumatra. Les orangs-outans sont arboricoles et solitaires. Les mâles sont beaucoup plus gros que les femelles et ont des poches pour les joues et la gorge à maturité. Les gorilles vivent tous en Afrique centrale. Les populations de l'est et de l'ouest sont reconnues comme des espèces distinctes, G. berengei et G. gorille. Les gorilles sont fortement dimorphes sexuellement, les mâles étant environ deux fois plus gros que les femelles. Chez les mâles plus âgés, appelés dos argentés, les poils du dos deviennent blancs ou gris. Chimpanzés ((Figure)b) sont les espèces considérées comme les plus proches de l'homme. Cependant, l'espèce la plus proche du chimpanzé est le bonobo. Des preuves génétiques suggèrent que les lignées de chimpanzés et humaines ont séparé 5 à 7 MYA, tandis que les chimpanzés (Pan troglodytes) et bonobo (Pan paniscus) les lignées se sont séparées d'environ 2 MYA. Les chimpanzés et les bonobos vivent tous les deux en Afrique centrale, mais les deux espèces sont séparées par le fleuve Congo, une barrière géographique importante. Les bonobos sont plus petits que les chimpanzés, mais ont des pattes plus longues et plus de poils sur la tête. Chez les chimpanzés, les touffes de queue blanche identifient les juvéniles, tandis que les bonobos gardent leurs touffes de queue blanche pour la vie. Les bonobos ont également des voix plus aiguës que les chimpanzés. Les chimpanzés sont plus agressifs et tuent parfois des animaux d'autres groupes, alors que les bonobos ne sont pas connus pour le faire. Les chimpanzés et les bonobos sont omnivores. Les régimes alimentaires des orangs-outans et des gorilles comprennent également des aliments de sources multiples, bien que les aliments prédominants soient les fruits pour les orangs-outans et le feuillage pour les gorilles.


Evolution humaine

La famille des Hominidae de l'ordre des Primates comprend les hominoïdes : les grands singes et les humains ((Figure)). Les preuves provenant des archives fossiles et d'une comparaison de l'ADN humain et chimpanzé suggèrent que les humains et les chimpanzés ont divergé d'un ancêtre hominoïde commun il y a environ six millions d'années. Plusieurs espèces ont évolué à partir de la branche évolutive qui comprend les humains, bien que notre espèce soit le seul membre survivant. Le terme hominine est utilisé pour désigner les espèces qui ont évolué après cette scission de la lignée des primates, désignant ainsi des espèces plus proches de l'homme que des chimpanzés. Un certain nombre de caractéristiques de marqueur différencient les humains des autres hominoïdes, notamment la bipédie ou la posture droite, l'augmentation de la taille du cerveau et un pouce entièrement opposable qui peut toucher le petit doigt. Les hominidés bipèdes comprennent plusieurs groupes qui faisaient probablement partie de la lignée humaine moderne—Australopithèque, Homo habilis, et l'homo erectus– et plusieurs groupes non ancestraux qui peuvent être considérés comme des « cousins ​​» des humains modernes, tels que les Néandertaliens et les Dénisoviens.

Déterminer les véritables lignes de descendance chez les hominidés est difficile. Dans le passé, lorsque relativement peu de fossiles d'hominidés avaient été récupérés, certains scientifiques pensaient que les considérer dans l'ordre, du plus ancien au plus jeune, démontrerait le cours de l'évolution des premiers hominidés aux humains modernes. Au cours des dernières années, cependant, de nombreux nouveaux fossiles ont été trouvés, et il est clair qu'il y avait souvent plus d'une espèce vivante à un moment donné et que de nombreux fossiles trouvés (et espèces nommées) représentent des espèces d'hominidés qui se sont éteintes. et ne sont pas ancestrales aux humains modernes.


Hominidés très précoces

Trois espèces d'hominidés très anciens ont fait l'actualité à la fin du 20e et au début du 21e siècle : Ardipithèque, Sahelanthrope, et Orrorin. La plus jeune des trois espèces, Ardipithèque, a été découvert dans les années 1990 et date d'environ 4,4 MYA. Bien que la bipédie des premiers spécimens était incertaine, plusieurs autres spécimens de Ardipithèque ont été découverts dans les années qui ont suivi et ont démontré que l'organisme était bipède. Deux espèces différentes de Ardipithèque a été identifié, A. ramidus et A. kadabba, dont les spécimens sont plus anciens, datant de 5,6 MYA. Cependant, le statut de ce genre en tant qu'ancêtre humain est incertain.

Le plus vieux des trois, Sahelanthropus tchadensis, a été découvert en 2001-2002 et a été daté de près de sept millions d'années. Il existe un seul spécimen de ce genre, un crâne qui a été trouvé en surface au Tchad. Le fossile, officieusement appelé « Toumai », est une mosaïque de caractéristiques primitives et évoluées, et on ne sait pas comment ce fossile correspond à l'image donnée par les données moléculaires, à savoir que la lignée menant aux humains modernes et aux chimpanzés modernes a apparemment bifurqué d'environ six millions. il y a des années. On ne pense pas à cette époque que cette espèce était un ancêtre de l'homme moderne.

Une espèce plus jeune (environ 6 MYA), Orrorin tugenensis, est également une découverte relativement récente, trouvée en 2000. Il existe plusieurs spécimens de Orrorin. Certaines fonctionnalités de Orrorin ressemblent plus à ceux de l'homme moderne que les australopithicènes, bien que Orrorin est beaucoup plus ancien. Si Orrorin est un ancêtre humain, alors les australopithicènes peuvent ne pas être de la lignée humaine directe. Des spécimens supplémentaires de ces espèces peuvent aider à clarifier leur rôle.

Premiers hominidés : genre Australopithèque

Australopithèque (« singe du sud ») est un genre d'hominidés qui a évolué en Afrique de l'Est il y a environ quatre millions d'années et s'est éteint il y a environ deux millions d'années. Ce genre nous intéresse particulièrement car on pense que notre genre, genre Homo, évolué à partir d'un ancêtre commun partagé avec Australopithèque il y a environ deux millions d'années (après avoir probablement traversé certains états de transition). Australopithèque avait un certain nombre de caractéristiques qui étaient plus similaires aux grands singes qu'aux humains modernes. Par exemple, le dimorphisme sexuel était plus exagéré que chez les humains modernes. Les mâles étaient jusqu'à 50 % plus gros que les femelles, un ratio similaire à celui observé chez les gorilles et les orangs-outans modernes. En revanche, les hommes humains modernes sont environ 15 à 20 pour cent plus gros que les femmes. La taille du cerveau de Australopithèque par rapport à sa masse corporelle était également plus petite que chez l'homme moderne et plus similaire à celle observée chez les grands singes. Une caractéristique clé qui Australopithèque avait en commun avec les humains modernes était la bipédie, bien qu'il soit probable que Australopithèque aussi passé du temps dans les arbres. Des empreintes d'hominidés, similaires à celles des humains modernes, ont été trouvées à Laetoli, en Tanzanie et datées d'il y a 3,6 millions d'années. Ils ont montré que les hominidés au moment de Australopithèque marchaient debout.

Il y avait un certain nombre de Australopithèque espèces, souvent appelées australopithes. Australopithèque anamensis vivait il y a environ 4,2 millions d'années. On en sait plus sur une autre espèce ancienne, Australopithèque afarensis, qui vivait il y a entre 3,9 et 2,9 millions d'années. Cette espèce démontre une tendance de l'évolution humaine : la réduction de la dentition et de la taille de la mâchoire. UNE. afarensis ((Chiffre)une) avaient des canines et des molaires plus petites que les singes, mais elles étaient plus grandes que celles des humains modernes. La taille de son cerveau était de 380 à 450 centimètres cubes, approximativement la taille d'un cerveau de chimpanzé moderne. Il avait également des mâchoires prognathiques, qui sont une mâchoire relativement plus longue que celle des humains modernes. Au milieu des années 1970, le fossile d'une femelle adulte UNE. afarensis a été trouvée dans la région d'Afar en Éthiopie et datée d'il y a 3,24 millions d'années ((Figure)). Le fossile, qui est officieusement appelé "Lucy", est important car il s'agissait du fossile d'australopithe le plus complet trouvé, avec 40 pour cent du squelette récupéré.



Australopithèque africanus vivait il y a entre deux et trois millions d'années. Il avait une construction élancée et était bipède, mais avait des os de bras robustes et, comme d'autres hominidés primitifs, peut avoir passé beaucoup de temps dans les arbres. Son cerveau était plus gros que celui de UNE. afarensis à 500 centimètres cubes, soit un peu moins d'un tiers de la taille du cerveau humain moderne. Deux autres espèces, Australopithèque bahrelghazali et Australopithèque garhi, ont été ajoutés à la liste des australopithes ces dernières années. UNE. bahrelghazali est inhabituel en ce qu'il est le seul australopithe trouvé en Afrique centrale.

Une impasse : le genre Paranthrope

Les australopithes avaient une carrure relativement élancée et des dents adaptées aux aliments mous. Au cours des dernières années, des fossiles d'hominidés d'un type de corps différent ont été trouvés et datés d'environ 2,5 millions d'années. Ces hominidés, du genre Paranthrope, étaient musclés, mesuraient de 1,3 à 1,4 mètre de haut et avaient de grandes dents de grincement. Leurs molaires présentaient une forte usure, suggérant qu'ils avaient un régime végétarien grossier et fibreux par opposition au régime partiellement carnivore des australopithes. Paranthrope comprend Paranthrope robustus d'Afrique du Sud et Paranthrope éthiopique et Paranthrope boisei d'Afrique de l'Est. Les hominidés de ce genre ont disparu il y a plus d'un million d'années et ne sont pas considérés comme des ancêtres de l'homme moderne, mais plutôt comme des membres d'une branche évolutive de l'arbre hominidé qui n'a laissé aucun descendant.

Premiers hominidés : genre Homo

Le genre humain, Homo, est apparu pour la première fois il y a entre 2,5 et 3 millions d'années. Pendant de nombreuses années, les fossiles d'une espèce appelée H. habilis étaient les exemples les plus anciens du genre Homo, mais en 2010, une nouvelle espèce appelée Homo gautengensis a été découvert et peut être plus ancien. Par rapport à UNE. africain, H. habilis avait un certain nombre de caractéristiques plus similaires à celles des humains modernes. H. habilis avait une mâchoire moins prognathique que les australopithes et un cerveau plus gros, de 600 à 750 centimètres cubes. Cependant, H. habilis conservé certaines caractéristiques d'espèces d'hominidés plus anciennes, telles que les bras longs. Le nom H. habilis signifie "homme à tout faire", qui fait référence aux outils de pierre qui ont été trouvés avec ses restes.

Regardez cette vidéo sur la paléontologue du Smithsonian Briana Pobiner expliquant le lien entre la consommation de viande par les hominidés et les tendances évolutives.

H. érection est apparu il y a environ 1,8 million d'années ((Figure)). On pense qu'il est originaire d'Afrique de l'Est et a été la première espèce d'hominidés à migrer hors d'Afrique. Fossiles de H. érection ont été trouvés en Inde, en Chine, à Java et en Europe, et étaient connus dans le passé sous le nom de "Java Man" ou "Peking Man". H. érection avait un certain nombre de caractéristiques qui étaient plus similaires à celles des humains modernes qu'à celles des H. habilis. H. érection était plus grand que les hominidés antérieurs, atteignant des hauteurs allant jusqu'à 1,85 mètre et pesant jusqu'à 65 kilogrammes, des tailles similaires à celles des humains modernes. Son degré de dimorphisme sexuel était inférieur à celui des espèces antérieures, les mâles étant de 20 à 30 pour cent plus gros que les femelles, ce qui est proche de la différence de taille observée chez notre propre espèce. H. érection avait un cerveau plus gros que les espèces antérieures de 775 à 1 100 centimètres cubes, ce qui se compare aux 1 130 à 1 260 centimètres cubes observés dans les cerveaux humains modernes. H. érection avait également un nez avec des narines orientées vers le bas similaires à celles des humains modernes, plutôt que les narines orientées vers l'avant trouvées chez d'autres primates. Des narines plus longues et orientées vers le bas permettent le réchauffement de l'air froid avant qu'il n'entre dans les poumons et peuvent avoir été une adaptation aux climats plus froids. Artefacts trouvés avec des fossiles de H. érection suggèrent qu'il a été le premier hominidé à utiliser le feu, à chasser et à avoir un port d'attache. H. érection On pense généralement qu'il a vécu jusqu'à il y a environ 50 000 ans.


Humains: Homo sapiens

Un certain nombre d'espèces, parfois appelées archaïques Homo sapiens, apparemment évolué de H. érection commençant il y a environ 500 000 ans. Ces espèces comprennent Homo heidelbergensis, Homo rhodesiensis, et Homo neanderthalensis. Ces archaïques H. sapiens avait une taille de cerveau similaire à celle des humains modernes, en moyenne de 1 200 à 1 400 centimètres cubes. Ils différaient des humains modernes par un crâne épais, une arête frontale proéminente et un menton fuyant. Certaines de ces espèces ont survécu jusqu'à il y a 30 000 à 10 000 ans, chevauchant les humains modernes ((Figure)).


Il y a un débat considérable sur les origines des humains anatomiquement modernes ou Homo sapiens sapiens . Comme discuté plus tôt, H. érection a migré hors d'Afrique et en Asie et en Europe lors de la première grande vague de migration il y a environ 1,5 million d'années. On pense que les humains modernes sont nés en Afrique à partir de H. érection et a migré hors d'Afrique il y a environ 100 000 ans lors d'une deuxième vague migratoire majeure. Ensuite, les humains modernes ont remplacé H. érection espèces qui avaient migré en Asie et en Europe lors de la première vague.

Cette chronologie évolutive est soutenue par des preuves moléculaires. Une approche pour étudier les origines de l'homme moderne consiste à examiner l'ADN mitochondrial (ADNmt) de populations du monde entier. Parce qu'un fœtus se développe à partir d'un ovule contenant les mitochondries de sa mère (qui ont leur propre ADN non nucléaire), l'ADNmt passe entièrement par la lignée maternelle. Les mutations de l'ADNmt peuvent maintenant être utilisées pour estimer la chronologie de la divergence génétique. Les preuves qui en résultent suggèrent que tous les humains modernes ont l'ADNmt hérité d'un ancêtre commun qui vivait en Afrique il y a environ 160 000 ans. Une autre approche de la compréhension moléculaire de l'évolution humaine consiste à examiner le chromosome Y, qui est transmis de père en fils. Cette preuve suggère que tous les hommes d'aujourd'hui ont hérité d'un chromosome Y d'un homme qui vivait en Afrique il y a environ 140 000 ans.

L'étude de l'ADN mitochondrial a conduit à l'identification d'une autre espèce ou sous-espèce humaine, les Dénisoviens. L'ADN des dents et des os des doigts a suggéré deux choses. Premièrement, l'ADN mitochondrial était différent de celui des humains modernes et des Néandertaliens. Deuxièmement, l'ADN génomique suggérait que les Dénisoviens partageaient un ancêtre commun avec les Néandertaliens. Des gènes des Néandertaliens et des Dénisoviens ont été identifiés dans les populations humaines modernes, ce qui indique que le métissage entre les trois groupes s'est produit sur une partie de leur aire de répartition.

Résumé de la section

Toutes les espèces de primates possèdent des adaptations pour grimper aux arbres et descendent probablement d'ancêtres arboricoles, bien que toutes les espèces vivantes ne soient pas arboricoles. Les autres caractéristiques des primates sont un cerveau plus gros, par rapport à la taille du corps, que celui des autres mammifères, des griffes qui ont été modifiées en ongles aplatis, généralement un seul jeune par grossesse, une vision stéréoscopique et une tendance à tenir le corps droit. Les primates sont divisés en deux groupes : les strepsirrhines, qui comprennent la plupart des prosimiens, et les haplorhines, qui comprennent les simiens. Les singes ont évolué à partir des prosimiens à l'époque oligocène. La lignée simienne comprend à la fois des branches de platyrrhine et de catarrhine. Les singes ont évolué à partir des catarrhines en Afrique à l'époque du Miocène. Les singes sont divisés en petits singes et grands singes. Les hominidés comprennent les groupes qui ont donné naissance à notre propre espèce, tels que Australopithèque et H. érection, et les groupes qui peuvent être considérés comme des «cousins» de l'homme, tels que les Néandertaliens et les Dénisoviens. Des preuves fossiles montrent que les hominidés au moment de Australopithèque marchaient debout, la première preuve d'hominidés bipèdes. Un certain nombre d'espèces, parfois appelées archaïques H. sapiens, Evolué de H. érection il y a environ 500 000 ans. Il y a un débat considérable sur les origines des humains anatomiquement modernes ou H. sapiens sapiens, et la discussion se poursuivra au fur et à mesure que de nouvelles preuves issues de découvertes de fossiles et d'analyses génétiques émergeront.


DISCUSSION

Spécialisation du muscle Palmaris Longus chez les écureuils volants

Il est bien établi que la PL est constamment présente chez les rongeurs (Parsons, 1896 Rinker, 1954 Greene, 1959 Woods, 1972 McEvoy, 1982). Dans la dissection de la plupart des rongeurs hystricomorphes, Woods (1972) a fait remarquer que le PL est présent dans tous les genres de rongeurs examinés et que certains auteurs l'ont signalé à tort comme manquant. A en juger par leurs descriptions mal identifiées, on imagine qu'il est probable que tous ces auteurs l'aient inclus dans leur description du FCU. Plusieurs auteurs ont trouvé que la PL était présente chez les Sciuridae, y compris les écureuils volants (Bryant, 1945 Thorington et al., 1997 Thorington et Darrow, 2000 ).

Cependant, parmi les trois auteurs qui considéraient l'insertion musculaire sur le cartilage styliforme comme une insertion accessoire de la FCU, personne n'a commenté ou trouvé de preuve de la PL (Gupta, 1966 , Johnson-Murray, 1977 Oshida et al, 2000a, 2000b ).

Il est facile de mal identifier les muscles. En général, il est extrêmement important d'examiner l'origine, l'insertion et l'innervation d'un muscle pour une identification correcte. Suite à cette approche, la dissection de l'avant-bras de Petaurista leucogenys, illustré sur la figure 3 de l'article d'Oshida et al. (2000a), n'étaient pas adéquats pour une identification précise des muscles car ils ont disséqué et exposé uniquement les régions distales de l'avant-bras et du carpe. Dans la présente étude, les muscles les plus radiaux, intermédiaires et ulnaires sont clairement identifiés comme le FCR, le PL et le FCU avec des critères adéquats pour l'identification musculaire basés sur l'origine musculaire, le parcours, l'insertion, la relation positionnelle entre trois clés longues. muscles et leur innervation.

Par conséquent, les FCR, PL et FCU sont complètement parallèles des côtés radial aux côtés ulnaires et de leur origine à leur insertion, comme on le voit chez la plupart des mammifères (tableau 1). Chez les écureuils volants, la disposition de ces trois muscles est identique jusqu'à la région distale de l'avant-bras, où le PL traverse superficiellement le FCU.

De plus, l'innervation distingue clairement la PL et la FCU car la PL n'est normalement innervée que par le nerf médian et la FCU n'est innervée que par le nerf ulnaire. Woods (1972) a rapporté que la PL et la FCU étaient innervées uniquement par le nerf ulnaire chez les rongeurs. Mais nous n'avons jamais observé que la PL était innervée par le nerf ulnaire seul. Nous avons observé une double innervation de la PL par les nerfs médian et ulnaire chez un écureuil volant géant indien, et l'innervation ulnaire n'était qu'une branche secondaire de la PL à en juger par son épaisseur et sa zone de distribution intramusculaire.

Ainsi, notre observation détaillée de l'origine, de l'évolution et de l'insertion précise que le PL est présent chez les écureuils volants et s'insère principalement sur le cartilage styliforme avec une petite insertion sur les os pisiformes et falciformes. La structure musculaire considérée par Gupta (1966), Johnson-Murray (1977) et Oshida et al. (2000a, 2000b) pour être un faisceau supplémentaire de FCU s'insérant sur le cartilage styliforme est définitivement PL sur la base de nos découvertes telles que l'origine et l'insertion musculaire, la relation avec le muscle environnant et l'innervation. Parce qu'il ne fait pas partie du FCU, l'insertion de ce muscle sur le cartilage styliforme ne peut pas être utilisée pour soutenir l'homologie du cartilage styliforme avec le pisiforme. Ainsi, l'hypothèse selon laquelle le cartilage styliforme est dérivé de l'os pisiforme par Oshida et al. (2000a, 2000b) est réfutée par nos multiples découvertes anatomiques basées sur la dissection physique détaillée des muscles fléchisseurs et leur innervation et analyse d'imagerie par micro-CT.

Oshida et al. (2000a, 2000b) ont proposé deux autres raisons pour l'homologie entre le cartilage styliforme et l'os pisiforme. L'une est que l'ossification du cartilage styliforme avec le vieillissement soutient leur hypothèse selon laquelle le cartilage styliforme est dérivé de l'os pisiforme. Cependant, il est de notoriété publique que la plupart des os se développent à partir du cartilage et que le cartilage s'ossifie facilement. Nos tomodensitométries des coussinets thénar et hypothénar chez les écureuils de Pallas montrent également des éléments osseux dans le cartilage de ces coussinets. Mais, cela est également difficile à utiliser comme preuve basée uniquement sur cette constatation. Si possible, le cartilage styliforme doit être facilement et directement considéré comme ayant son origine développementale à partir de ces éléments osseux dans les coussinets. Mais ce n'est pas si simple.

L'autre raison invoquée par Oshida et al. (2000a, 2000b) est que le rétinaculum fléchisseur s'attache à l'os pisiforme chez divers mammifères. Leur rétinaculum fléchisseur identifié n'est qu'une partie du rétinaculum fléchisseur appelé ligament styliforme-falciforme (Thorington et al., 1998 Thorington et Darrow, 2000 Thorington et Stafford, 2001) et il est naturel que les structures développées acquièrent des ligaments de soutien. Ainsi, nous ne pouvons pas identifier l'os stable par l'attachement variable des ligaments au sein de l'articulation compliquée.

Sur l'origine du cartilage styliforme

Bien que la terminologie varie selon les auteurs, les mammifères ont primitivement trois os du carpe dans une rangée proximale : Scaphoïde (naviculaire Os carpi radialis), Lunatique (Os carpi intermédiaire) et Triquetrum (cunéiforme triangulaire Os carpi ulnare) du côté radial au côté ulnaire, le long d'un Pisiforme qui est considéré comme un sésamoïde dérivé du FCU (Flower, 1885 Greene, 1959 Romer et Parsons, 1977 ).

De plus, il est bien documenté que le scaphoïde et le semi-lunaire de certains rongeurs fusionnent en un carpien plus grand appelé os scapho-lunaire (Os carpi radiale +Os carpi intermédiaire) (Bryant, 1945 Grassé et Dekeyser, 1955 Greene, 1959 ). Chez les Carnivores, le scaphoïde et les os lunaires fusionnent toujours en un seul scapho-lunaire os (Fleur, 1885 ). La fusion du scaphoïde et du semi-lunaire a été soutenue par une étude du développement (Holmgren, 1952). Néanmoins, Oshida et al. (2000a, 2000b) ont émis l'hypothèse que le très gros premier os du carpe du côté radial des écureuils volants n'est homologue qu'avec l'os scaphoïde (Fig. 1A). Oshida et al. (2000a, 2000b) identifient les autres carpes ossifiés de la rangée proximale comme le lunaire et le triquetral, tandis que le cartilage styliforme est homologué avec le piriforme. Cette identification alternative de la rangée proximale des os du carpe des écureuils volants par Oshida et al. (2000a, 2000b) repose principalement sur les attaches des tissus mous chez les écureuils volants tels que le FCU et une partie du rétinaculum fléchisseur. Cependant, Thorington et Darrow (2000) ont examiné et comparé les os et l'articulation du carpe chez les écureuils arboricoles étroitement apparentés, car leurs morphologies sont similaires et les homologies des carpes des écureuils arboricoles sont plus évidentes. Nous sommes convaincus qu'il est préférable pour les évaluations d'homologie des os du carpe compliqués des écureuils volants moins d'os dans la rangée proximale, plus d'os dans la rangée distale et des articulations supplémentaires du pisiforme avec les os du carpe environnants, y compris le cartilage styliforme, pour comparer eux avec ceux des écureuils non glissants.

Chez les écureuils, les os radiaux du carpe de la rangée proximale s'articulent avec le radius et le cubitus, respectivement (Grassé et Dekeyser, 1955 Thorington et Darrow, 2000 Thorington et Stafford, 2001 ) (panneaux du milieu et du bas de la figure 7). Chez d'autres espèces de mammifères, le scaphoïde et les os lunaires s'articulent avec le radius si les deux os sont présents, tandis que le triquetral et généralement le pisiforme s'articulent avec le cubitus, comme le montre notre observation morphologique détaillée des os du carpe humain. in situ en utilisant la tomodensitométrie (panneau supérieur de la Fig. 7). (Notez qu'il y a un écart entre eux dans l'image CT en raison de la présence d'un disque articulaire cartilagineux). Ce schéma d'articulations carpiennes est conservé tout au long des amniotes (Gegenbaur, 1898 Nauck, 1938 Romer et Parsons, 1977 Stark, 1979 ).

Les homologies carpiennes. (A) Panneaux supérieurs : Humain (Homo sapiens). (B) Panneaux du milieu : écureuil de Pallas (Callosciurus erythraeus). (C) Panneaux inférieurs : écureuil volant du sud (Glaucomys volans). Les couleurs représentent : rouge-scaphoïde, bleu-lunaire, violet-scapho-lunaire, jaune-triquétral, vert-pisiforme et brun-falciforme. R, rayon U, cubitus I-V, premier au cinquième os métacarpien.

D'autre part, les écureuils ont plus d'os carpiens dans le trapèze de la rangée distale, les trapèzes, les os centraux, capités et hamates (Fig. 1). Leurs terminologies sont cohérentes entre deux hypothèses majeures pour l'homologie des os du carpe chez les écureuils volants (Fig. 1A,B). Dans l'articulation médio-carpienne entre les rangées proximale et distale du carpe des écureuils, deux os du carpe de la rangée proximale s'articulent largement avec les plusieurs petits os distaux du carpe et les os hamateux, respectivement (Thorington et Darrow, 2000 Présente étude, Fig. 1 et 7). Chez d'autres espèces de mammifères, les os du scaphoïde et du lunaire s'articulent principalement avec plusieurs os radiaux du carpe tels que les os trapèze, trapézoïdal et capité dans la rangée distale, tandis que l'os triquetral fait principalement face et s'articule avec l'os hamate (Flower, 1885 Romer et Parsons, 1977 Stark, 1979 Étude actuelle comme le montre la figure 7). Par conséquent, l'articulation entre les os lunaires et hamateux par l'identification d'Oshida n'est pas non plus typique dans l'évolution des mammifères.

Sur la base de leurs articulations avec le radius et le cubitus du côté proximal et les carpes radiaux et hamateux du côté distal, les premier et deuxième (centre) os du carpe radial des écureuils correspondent au scapho-lunaire et au triquetral chez les écureuils arboricoles et volants (milieu et les panneaux inférieurs de la Fig. 7). De plus, la crête osseuse proéminente cubitale (UPBR) doit être pisiforme, comme le suggère la terminologie traditionnelle, car elle ne s'articule qu'avec le triquetral chez les écureuils arboricoles. L'insertion musculaire soutient également cette identification (voir ci-dessus).

Par conséquent, notre étude d'imagerie actuelle utilisant des échantillons de fluide intact examinés avec un micro-CT avancé soutient fortement les identifications traditionnelles des os du carpe basées sur les squelettes secs. Nos résultats détaillés des données de micro-CT sur les os du carpe montrent également la coexistence de l'os pisiforme et du cartilage styliforme.

Les archives fossiles soutiennent également l'hypothèse traditionnelle de la fusion scapho-lunaire. L'Eocène Douglassia jeffersoni, qui est le seul écureuil qui n'a pas de fusion scapho-lunaire, a une articulation similaire de la rangée proximale du carpe avec l'os environnant comme on le voit chez d'autres écureuils (Emry et Thorington, 1982, 1984 ).

Par conséquent, nos résultats actuels peuvent fortement rejeter l'hypothèse de l'origine pisiforme du cartilage styliforme, alors que nous ne pouvons pas obtenir de preuves pour réfuter les deux alternatives de l'origine carpienne supplémentaire : le sésamoïde ulnaire d'autres mammifères ou le cartilage hypothénar des écureuils non glissants. Mais, nous devrions considérer son origine à partir des structures carpiennes perdues dans l'évolution des écureuils plutôt que des changements dans les grandes diversités de mammifères. Par conséquent, cette découverte comparable fait partie de notre hypothèse selon laquelle le cartilage styliforme pourrait provenir d'un anneau superficiel et ulnaire, peut-être du cartilage hypothénar, plutôt que du sésamoïde ulnaire de certains autres mammifères.

Bien que la présente étude anatomique ne puisse pas déterminer l'origine du développement du cartilage styliforme chez les écureuils volants, les ossifications au sein des coussinets palmaires identifiées par micro tomodensitométrie suggèrent que ces coussinets ne sont pas un simple tissu conjonctif et peuvent avoir le potentiel d'être un système de soutien utilisé pour un autre fonction.

Récemment, Hutchinson et al. ( 2011 ) ont examiné la morphologie fonctionnelle détaillée du prépollex/préhallux (préchiffres) des éléphants correspondant aux os sésamoïdes radiaux/tibiaux d'autres mammifères. Fait intéressant, leurs résultats histologiques ont montré que l'ossification prédigitale de l'os spongieux résultant reste incomplète chez certains adultes. Sur la base de leurs découvertes sur l'histologie du développement, l'anatomie fonctionnelle et l'anatomie comparative des proboscidea existants et éteints, ils ont émis l'hypothèse que les préchiffres ont servi à rigidifier le coussinet adipeux mobile élargi et à maintenir une fonction de pied de type plantigrade plutôt que de jouer un support de poids. rôle.

Si nous pouvons utiliser l'hypothèse de Hutchinson à titre de comparaison, les structures osseuses au sein du coussinet adipeux dans la paume d'un écureuil arboricole (écureuil de Pallas) (Fig. 2A, B), montrant une valeur CT indiquant un os spongieux, pourraient fonctionner comme un arbre pour soutenir le coussinet adipeux mobile pour la locomotion à prédominance arboricole. Seuls des coussins de graisse ont été observés chez un écureuil planeur (écureuil volant australe, Fig. 2D,E). En d'autres termes, les écureuils non glissants ont l'os spongieux ou le cartilage hypothénar, tandis que chez les écureuils glissants, la structure homologue semble être complètement transformée en cartilage de soutien s'étendant dans le patage. Cela pourrait représenter une adaptation plus pour le vol à voile que pour la locomotion arboricole chez les écureuils volants.


Résultats

Analyses cinématiques et dynamiques inverses de grenouilles sauteuses

La cinématique des membres postérieurs et de l'articulation ilio-sacrée a été déterminée pour cinq sauts chez trois grenouilles différentes (vitesse moyenne de décollage maximale de 1,7 ± 0,08 m s -1 , moyenne ± S.E.M.). La figure 1A montre la cinématique articulaire lors d'un saut à effort maximal chez une grenouille. La vitesse maximale de décollage du COM pendant ce saut était de 1,95 ms -1 , ce qui s'est produit environ 80 ms après le début du saut. L'évolution temporelle et l'amplitude de l'extension de la hanche, du genou, de la cheville et de l'ilio-sacrée étaient similaires aux valeurs précédemment publiées (Calow et Alexander, 1973 Lutz et Rome, 1996a Peters et al., 1996). De plus, nous avons constaté qu'une flexion se produisait autour de l'articulation tarso-métatarsienne pendant les 60 premières ms et qu'une extension se produisait autour de cette articulation pendant les 15 à 20 dernières ms. Nous avons également trouvé un certain degré de rotation autour des degrés de liberté secondaires au niveau des articulations de la hanche et du genou. Pour le saut montré sur la figure 1A, il y avait une quantité modérée de rotation externe (plage de 30°) et d'abduction (plage de 25°) autour de l'articulation de la hanche. Ces mouvements articulaires agissaient pour amener le fémur dans le même plan que le grand axe du bassin. Nous avons également trouvé des degrés modérés de rotation interne (extrêmes 30°) et d'abduction (extrêmes 20°) autour de l'articulation du genou. Ces mouvements articulaires ont agi de la même manière pour amener le tibiofibula dans le même plan que le fémur et le grand axe du bassin.

Sur la base de la cinématique des sauts analysés et des paramètres inertiels mesurés des segments postérieurs et axiaux (Tableau 1), nous avons estimé les couples nets produits autour de chacun des degrés de liberté lors du saut. Nous avons utilisé une analyse dynamique inverse et supposé que le segment métatarsien était rigidement fixé au sol (voir Matériaux et méthodes). Les couples nets au niveau des articulations ilio-sacrées, de la hanche, du genou et de la cheville, qui correspondent au saut représenté sur la figure 1A, sont présentés sur la figure 1B. Les couples nets à chaque articulation variaient avec le temps. Les couples des extenseurs au niveau des articulations ilio-sacrées, de la hanche, du genou et de la cheville ont culminé à des moments successifs plus tard dans le saut (15, 40, 50 et 70 ms, respectivement) et ce décalage temporel était cohérent pour chaque saut analysé. L'amplitude maximale du couple d'extension était plus grande autour de la hanche qu'autour des articulations du genou et de la cheville (0,85 ± 0,02 N cm, 0,7 ± 0,04 N cm et 0,7 ± 0,04 N cm, signifie respectivement ± S.E.M., N=5 sauts) et relativement plus petit autour des degrés de liberté secondaires au niveau de la hanche et du genou. Pour certains sauts (données non présentées), les couples d'adduction de la hanche étaient plus significatifs (par exemple, pic de 0,65 N cm amplitude maximale 0,4 ± 0,05 N cm, moyenne ± S.E.M., N=5 sauts).La découverte que les plages de mouvement d'extension et les couples d'extension étaient plus grands que le mouvement et les couples sur les autres degrés de liberté indique que la plupart du travail articulaire a été effectué par extension de la hanche, du genou et de la cheville.

Propriétés des os et des segments de Rana pipiens

Les segments osseux qui ont été scannés au laser et utilisés pour construire les modèles squelettiques de Rana pipiens sont montrés dans la Fig. 2. La masse, le moment d'inertie, le centre de masse et les dimensions géométriques ont été déterminés pour chacun des segments des membres postérieurs et du tronc (Fig. 4), et les valeurs moyennes de 4 grenouilles sont montrées dans le Tableau 1.

Comportement et modèle de l'articulation de la hanche

L'un des objectifs de cette étude était de déterminer l'importance des degrés de liberté articulaires pour les performances de saut. Il était d'abord nécessaire de mesurer le comportement et les degrés de liberté de chaque articulation dans la grenouille réelle, puis d'utiliser ces informations pour modéliser le comportement approprié des articulations virtuelles.

Flexion-extension est la principale amplitude de mouvement au niveau des articulations des membres postérieurs et représente la rotation d'un segment osseux autour de la z axe de son LCF. Les emplacements des centres instantanés de rotation pour chaque articulation pendant la flexion-extension sont représentés par une collection de points rouges dans la rangée supérieure de la figure 3. Les centres instantanés d'extension de la hanche avaient tendance à se regrouper en une seule région circonscrite (zone 1.6 ± 0,19 mm 2 , moyenne ± SEM, N=8) situé dans la tête fémorale et à environ 1,5 mm de son point le plus proximal. Ce regroupement serré indiquait que l'emplacement du centre instantané était approximativement constant sur toute la plage d'extension de hanche appliquée passivement. Ceci était en accord avec les données précédemment rapportées (Lieber et Shoemaker, 1992). Ainsi, nous avons modélisé l'articulation virtuelle de la hanche dans le plan extension-flexion comme une articulation révolution dans laquelle la position du centre instantané de rotation était fixée. L'emplacement du centre de rotation instantané était positionné à 1,5 mm le long de l'axe longitudinal du fémur à partir de son point le plus proximal.

Les DOF ​​rotationnels du fémur autour de son X et oui les axes représentaient respectivement la rotation externe-interne de la hanche et l'abduction-adduction de la hanche. La séquence de centres de rotation instantanés pour la rotation externe-interne et l'abduction-adduction (première colonne, deux panneaux inférieurs de la Fig. 3) avait tendance à se regrouper en une seule région circonscrite (zones 1,1 ± 0,26 mm 2 et 1,9 ± 0,3 mm 2 , respectivement, signifie ± SEM, N=8 grenouilles). Pour l'abduction-adduction, les centres instantanés se sont regroupés dans une position située à environ 1,5 à 2 mm du point le plus proximal du fémur. Pour la rotation externe-interne, les centres instantanés se sont regroupés à une position proche du centre de l'acétabulum. Le regroupement serré indiquait que l'emplacement du centre de rotation instantané autour de chaque axe articulaire était approximativement constant sur toute la plage de mouvement appliquée passivement. Ainsi, l'articulation de la hanche pourrait être modélisée comme une articulation à cardan, qui se compose de trois articulations révolutionnaires indépendantes. L'intersection des centres instantanés de rotation de chaque articulation révolutée était positionnée à 1,5 mm le long du grand axe du fémur, à partir de son point le plus proximal, et au niveau de l'acétabulum central.

Comportement et modélisation de l'articulation du genou

Pour la majorité des grenouilles examinées (quatre sur six), la cinématique de flexion-extension au genou se conformait le plus à une articulation roulante. Comme le montre la figure 3 (rangée du haut, deuxième panneau à partir de la gauche), les positions des centres de rotation instantanés du genou traversaient une courbe qui traçait approximativement la surface articulaire de l'os proximal. Le centre instantané de rotation était situé à une extrémité de cette courbe à l'extrême plage de flexion et «roulé» à l'autre extrémité de la courbe, le long de la surface de l'os proximal, au fur et à mesure que le segment mobile était étendu. Ainsi, nous avons modélisé la flexion-extension du genou virtuel comme une articulation roulante de sorte que les segments tibiofibula traversent en douceur un arc de 70° le long des surfaces du fémur distal.

Le DOF en rotation de la tibiofibula autour de son X l'axe était appelé rotation externe-interne du genou. La plage de rotation externe-interne du genou était d'environ 60° (±30° par rapport à la configuration de référence) avant qu'une torsion significative des tissus conjonctifs entourant l'articulation du genou ne soit remarquée. Les emplacements des centres instantanés de rotation avaient tendance à se regrouper en une seule région circonscrite située au niveau de la crête médio-tibiale (deuxième colonne, panneau inférieur de la figure 3). Ainsi, nous avons modélisé l'articulation du genou comme un type d'articulation universelle ou de Hooke, qui se compose de deux articulations indépendantes. La flexion et l'extension du genou se sont produites autour d'une articulation roulante, et la rotation externe-interne du genou s'est produite autour d'une articulation révolute dont le centre instantané de rotation était situé au centre instantané de flexion du genou. C'est-à-dire que, comme le centre instantané de flexion du genou traversait la surface du fémur distal, le centre instantané de rotation externe était entraîné avec lui. La plage mesurée d'adduction du genou, c'est-à-dire la rotation autour de la ouiaxe, était de 45-50° (voir deuxième colonne, panneau du milieu dans la Fig. 3).

Comportement et modelage de la cheville, des articulations tarso-métatarsienne, métatarsophalangienne et ilio-sacrée

Pour la majorité des grenouilles examinées (trois sur cinq), la cinématique de flexion-extension au niveau de la cheville correspondait le plus à une articulation roulante. Comme le montre la figure 3 (rangée du haut, troisième panneau à partir de la gauche), les positions des centres de rotation instantanés de la cheville traversaient une courbe qui traçait approximativement la surface articulaire de l'os proximal. L'emplacement du centre instantané de rotation était situé à une extrémité de cette courbe à l'extrême plage de flexion et « roulé » à l'autre extrémité de la courbe, le long de la surface de l'os proximal, au fur et à mesure que le segment mobile était étendu. Ainsi, nous avons modélisé les articulations virtuelles de la cheville comme une articulation roulante de sorte que les segments d'astragale traversent en douceur un arc de 90 ° le long des surfaces du tibiofibula.

L'articulation tarso-métatarsienne a été modélisée comme une articulation révolutionnaire. Le centre de rotation instantané était positionné au point de contact entre l'extrémité distale du segment astragale et les métatarsiens proximaux (voir l'emplacement du point rouge sur la Fig. 3, rangée du haut, panneau de droite).

En raison de la difficulté de mesurer avec précision la cinématique de cette petite et délicate articulation métatarsophalangienne dans le gabarit (les extrémités des deux os mesuraient moins de 1 mm de diamètre), nous avons simplement modélisé cette articulation comme une articulation en révolution. La position du centre de rotation instantané a été placée au point d'intersection entre les segments osseux.

La mesure de la cinématique ilio-sacrée est illustrée à la Fig. 3 (panneau inférieur droit). Flexion—l'extension du segment vertébral s'est produite autour de son Xaxe. Nous avons examiné la cinématique ilio-sacrée de quatre grenouilles. Le centre instantané de rotation vertébrale n'a pas suivi une trajectoire cohérente chez ces grenouilles. Cette variabilité pourrait être due au fait que l'articulation ilio-sacrée est en quelque sorte une véritable articulation de glissement. Dans une articulation glissante, le X- et oui-les translations et les rotations dans le plan sont indépendantes les unes des autres. Pour éviter les complexités associées à la modélisation d'une telle articulation, nous avons approximé l'articulation ilio-sacrée comme une articulation révolute, dans laquelle le centre de rotation était situé au point de contact entre la pointe de la crête iliaque et les processus transverses du sacrum. L'amplitude de mouvement mesurée était de 90° (30° étendu par rapport à la position de référence et 60° fléchi).

Quatre modèles de grenouilles sauteuses

Un diagramme schématique des degrés de liberté cinématiques constituant les quatre modèles squelettiques est illustré à la Fig. 5.

Modèle 1 : modèle planaire des membres postérieurs

Pour simplifier la modélisation, on a parfois supposé que les articulations des membres postérieurs des grenouilles s'étendaient dans un seul plan pendant le saut et que les autres DDL au niveau de la hanche et du genou pouvaient être ignorés (Alexander, 1995). Dans le modèle 1, nous avons évalué cette possibilité en contraignant toutes les articulations des membres postérieurs à fléchir et à s'étendre uniquement. Les angles de flexion initiaux au début des simulations ont été déterminés pour les articulations de la hanche, du genou, de la cheville, du tarso-métatarsien et de l'iliosacrale (voir Analyses cinématiques et dynamiques inverses de grenouilles sauteuses). Si le bassin du modèle 1 était positionné à 15-20° par rapport au sol, semblable à la vraie grenouille, alors le plan dans lequel le membre postérieur était orienté serait également à 20° par rapport au sol. L'extension du membre postérieur dans ce plan conduirait nécessairement à un angle de décollage faible et, par conséquent, à une courte distance de saut (trace bleue sur la figure 6D). Des angles de décollage de 42° sont nécessaires pour les sauts à distance maximale. Ainsi, pour tester si le modèle 1 pouvait en théorie permettre le saut à distance maximale, il était nécessaire d'invoquer une position de départ non physiologique dans laquelle le bassin était incliné à 42° par rapport au sol et les membres postérieurs reposaient dans une position de départ non naturelle (voir Fig. 6A).

Performance de saut du modèle 1. (A) Le modèle 1 n'a pas permis de rotations autres que la flexion-extension au niveau des articulations des membres postérieurs. Dans une position de départ normale (illustrée à la Fig. 7A), la distance de saut était très courte par rapport à la vraie grenouille (bleu contreenregistrements noirs en D). Ainsi, pour mieux évaluer son potentiel de saut, le modèle 1 a été placé dans une position de départ non naturelle dans laquelle le plan des membres postérieurs et le grand axe du bassin étaient orientés à 42° par rapport au sol. Les flèches violettes, oranges et vertes représentent les forces de réaction au sol (GRF) à la position de départ qui ont été produites par un couple d'extenseur unitaire (1 Nm) sur les articulations de la hanche, du genou et de la cheville, respectivement. Les GRF sont en unités normalisées (c'est-à-dire N par N m de couple), donc une valeur de couple de 0,009 N m au niveau de la hanche produira 0,15 N de GRF (c'est-à-dire 0,009 N m × 15 N N -1 m -1 ). À la position de départ, un couple d'extenseur de hanche unitaire a produit le plus grand GRF propulsif. (B) Le chemin du centre de masse (COM) de la grenouille pendant la phase de contact avec le sol du saut pour 100 courses de simulation dans lesquelles les amplitudes des couples d'extenseur entraînant chaque DOF détendu ont été modifiées de manière aléatoire. Le chemin rouge dans B—D représente l'exécution de simulation dans laquelle les couples réels produits par la vraie grenouille ont été utilisés pour entraîner le modèle. Le tracé bleu représente une simulation dans laquelle le modèle 1 a été placé dans une position de départ plus naturelle dans laquelle le bassin était orienté à 15° par rapport au sol. (C) La verticale VV et horizontale VH la vitesse du COM pour les pistes rouges et bleues ne correspondait pas à la vitesse de la vraie grenouille (lignes noires). (D) Les distances de saut prévues pour les pistes rouges et bleues étaient plus courtes que celles de la vraie grenouille. (E) Les vitesses verticales et horizontales étaient étroitement corrélées (r 2 =0.97, P<0.001) lors des simulations, signifiant que les angles de décollage étaient les mêmes pour chaque run et égaux à l'angle d'inclinaison du bassin. Cela se produit parce que les vecteurs de GRF pour un couple donné sont dans la même direction pour chaque articulation (voir A). (F) En conséquence, les magnitudes des vitesses verticales et horizontales étaient étroitement corrélées au GRF (r 2 =0.90, P<0.01 pour la verticale et r 2 =0.81, P<0.01 pour les vitesses horizontales).

Performance de saut du modèle 1. (A) Le modèle 1 n'a pas permis de rotations autres que la flexion-extension au niveau des articulations des membres postérieurs. Dans une position de départ normale (illustrée à la Fig. 7A), la distance de saut était très courte par rapport à la vraie grenouille (bleu contreenregistrements noirs en D). Ainsi, pour mieux évaluer son potentiel de saut, le modèle 1 a été placé dans une position de départ non naturelle dans laquelle le plan des membres postérieurs et le grand axe du bassin étaient orientés à 42° par rapport au sol. Les flèches violettes, oranges et vertes représentent les forces de réaction au sol (GRF) à la position de départ qui ont été produites par un couple d'extenseur unitaire (1 Nm) sur les articulations de la hanche, du genou et de la cheville, respectivement. Les GRF sont en unités normalisées (c'est-à-dire N par N m de couple), donc une valeur de couple de 0,009 N m au niveau de la hanche produira 0,15 N de GRF (c'est-à-dire 0,009 N m × 15 N N -1 m -1 ). À la position de départ, un couple d'extenseur de hanche unitaire a produit le plus grand GRF propulsif. (B) Le chemin du centre de masse (COM) de la grenouille pendant la phase de contact avec le sol du saut pour 100 courses de simulation dans lesquelles les amplitudes des couples d'extension entraînant chaque DOF détendu ont été modifiées de manière aléatoire. Le chemin rouge dans B—D représente l'exécution de simulation dans laquelle les couples réels produits par la vraie grenouille ont été utilisés pour entraîner le modèle. Le tracé bleu représente une simulation dans laquelle le modèle 1 a été placé dans une position de départ plus naturelle dans laquelle le bassin était orienté à 15° par rapport au sol. (C) La verticale VV et horizontale VH la vitesse du COM pour les pistes rouges et bleues ne correspondait pas à la vitesse de la vraie grenouille (lignes noires). (D) Les distances de saut prévues pour les pistes rouges et bleues étaient plus courtes que celles de la vraie grenouille. (E) Les vitesses verticales et horizontales étaient étroitement corrélées (r 2 =0.97, P<0.001) lors des simulations, signifiant que les angles de décollage étaient les mêmes pour chaque run et égaux à l'angle d'inclinaison du bassin. Cela se produit parce que les vecteurs de GRF pour un couple donné sont dans la même direction pour chaque articulation (voir A). (F) En conséquence, les magnitudes des vitesses verticales et horizontales étaient étroitement corrélées au GRF (r 2 =0.90, P<0.01 pour vertical et r 2 =0.81, P<0.01 pour les vitesses horizontales).

Nous avons d'abord examiné la gamme de comportements dynamiques que le modèle 1 pourrait produire à partir de sa position de départ. Un lot de 1000 simulations a été effectué dans lequel nous avons fait varier au hasard l'amplitude des pas de couple d'extenseur appliqués sur les articulations ilio-sacrées, de la hanche, du genou et de la cheville. Les trajectoires du COM de la grenouille virtuelle sont représentées sur la figure 6B. Pour plus de clarté illustrative, seules 100 trajectoires sont représentées à partir du début des étapes de couple pendant une période de 95 ms. Il s'agit de la durée approximative entre le début de l'activité électromyographique et le démarrage chez la vraie grenouille. Le COM a suivi un chemin initial similaire pour chaque exécution de simulation. En effet, le modèle 1 n'autorisait les mouvements des membres postérieurs que dans un seul plan (c'est-à-dire l'extension). Les variations de l'amplitude des couples d'extension entre les simulations ont produit des variations dans l'amplitude du GRF mais pas dans l'orientation du GRF. Par conséquent, les vitesses verticales et horizontales du COM étaient linéairement corrélées entre les simulations (Fig. 6E, r 2 =0.97, P<0.001 c'est-à-dire que les angles de décollage initiaux étaient les mêmes pour chaque course et égaux à l'angle d'inclinaison du bassin).

Nous avons testé si le modèle 1 pouvait reproduire le saut à distance maximale. Pour ce faire, nous avons utilisé les valeurs de couple générées par la vraie grenouille pour piloter la dynamique vers l'avant du modèle 1. et les couples autour de ces DOF ​​étaient donc nuls). Lorsque le modèle 1 a été placé dans une position de départ physiologique dans laquelle le bassin était orienté à 15° par rapport au sol, l'angle de décollage était également de 15° et la distance de saut n'était que de 0,380 m (lignes bleues sur la Fig. 6B-D) . Même lorsque des positions de départ non physiologiques étaient utilisées (bassin incliné à 42° par rapport aux lignes rouges du sol sur la figure 6B-D), la distance de saut n'était que de 70 % de celle obtenue par la vraie grenouille. Les lignes noires sur les figures 6C,D représentent la trajectoire d'une vraie grenouille sautant à 25°C. La vitesse totale maximale (c'est-à-dire la somme vectorielle des VV et horizontale VH vitesses) de la course à 42° était de 1,83 ms -1 contre 2,33 ms -1 pour la vraie grenouille, et la trajectoire du COM pendant la phase de contact avec le sol a donné une distance de saut prévue de 0,552 m contre 0,704 m pour la vraie grenouille. L'incapacité de produire à la fois des sauts à distance maximale et une gamme d'angles de décollage suggère que des DDL et des articulations supplémentaires sont essentiels pour le saut.

Modèle 2 : articulation de la hanche à trois degrés de liberté

Dans la grenouille réelle, l'articulation de la hanche n'est pas contrainte de s'étendre uniquement pendant le saut, d'autres DOF ​​au niveau de la hanche peuvent être critiques pour les performances de saut. Le modèle 2 capture les propriétés tridimensionnelles de la hanche en ajoutant les DDL de rotation externe-interne et d'abduction-adduction. Les articulations des membres postérieurs restantes ont été contraintes à seulement fléchir et s'étendre. La hanche était positionnée dans sa configuration initiale telle que déterminée à partir de l'analyse cinématique : fléchie de 32°, en adduction de 18° et en rotation interne de 15°. Le genou et la cheville étaient initialement fléchis de 155° et 150°, respectivement.

Nous avons d'abord examiné la gamme de comportements dynamiques que le modèle 2 pourrait produire. Pour ce faire, un lot de simulations a été exécuté dans lequel nous avons fait varier de manière aléatoire l'amplitude des pas de couple appliqués autour de chaque DDL de rotation. Les trajectoires du COM de la grenouille virtuelle sont représentées sur la figure 7B. Des couples de rotation interne et externe ont été appliqués autour du fémur X axe, et les couples d'abduction et d'adduction ont été appliqués autour du fémur ouiaxe. Cinq cents trajectoires sont représentées à partir du début des paliers de couple pendant une durée de 95 ms. Ce qui ressort le plus clairement de la figure 7B, c'est qu'une large gamme d'angles de décollage a été produite dans ce modèle par rapport au modèle 1. Les angles de décollage allaient de 0 à 90° par rapport au sol. Les vitesses verticales et horizontales maximales du COM n'ont montré aucune corrélation significative entre les simulations (voir Fig. 7E) car, contrairement au modèle 1, les couples des membres postérieurs individuels ont produit des rapports différents de GRF horizontal à vertical.

Performance de saut du modèle 2. (A) Le modèle 2 a été placé dans une position de départ normale. Les flèches colorées représentent les forces de réaction au sol (GRF) comme dans la Fig. 6. De plus, la GRF par unité N m de couple est indiquée pour la rotation externe de la hanche (jaune) et l'adduction de la hanche (bleu). (B) Le chemin du centre de masse (COM) de la grenouille pendant la phase de contact avec le sol pour 500 simulations dans lesquelles les amplitudes des couples des membres postérieurs ont été modifiées de manière aléatoire. Une large gamme d'angles de décollage a été produite à partir d'une seule position de départ. Le chemin bleu dans B—D représente l'exécution de simulation dans laquelle les couples réels produits par la vraie grenouille ont été utilisés pour piloter les degrés de liberté détendus. Le chemin rouge représente une simulation dans laquelle la rotation externe de la hanche a été multipliée par quatre par rapport à celle produite par la vraie grenouille lors d'un saut. (C) La verticale VV et horizontale VHles vitesses du COM pour la course de simulation rouge correspondaient mieux à celles de la vraie grenouille (lignes noires) que la course bleue. Cependant, cela nécessitait un niveau non physiologique de couple de rotation externe. (D) Les distances de saut prédites pour les pistes rouges et bleues étaient plus petites que celles de la vraie grenouille. (E) Contrairement au modèle 1, les vitesses verticales et horizontales pour chaque course de simulation n'étaient pas corrélées entre elles varie d'un essai à l'autre). Cela était dû au fait que les composants de couple individuels produisaient différents rapports de GRF vertical à horizontal (voir les flèches en A). (F) Les amplitudes des couples de la hanche (HE) et de l'extenseur de la cheville (AE) étaient significativement (P<0.01 r 2 =0,69 et r 2 = 0,63, respectivement) en corrélation avec les variations de la vitesse horizontale maximale parmi les simulations.Seule l'amplitude du couple de rotation externe (HR) de la hanche était significativement (P<0.01, r 2 =0,59) en corrélation avec les variations de la vitesse verticale maximale.

Performance de saut du modèle 2. (A) Le modèle 2 a été placé dans une position de départ normale. Les flèches colorées représentent les forces de réaction au sol (GRF) comme dans la Fig. 6. De plus, la GRF par unité N m de couple est indiquée pour la rotation externe de la hanche (jaune) et l'adduction de la hanche (bleu). (B) Le chemin du centre de masse (COM) de la grenouille pendant la phase de contact avec le sol pour 500 simulations dans lesquelles les amplitudes des couples des membres postérieurs ont été modifiées de manière aléatoire. Une large gamme d'angles de décollage a été produite à partir d'une seule position de départ. Le chemin bleu dans B—D représente l'exécution de simulation dans laquelle les couples réels produits par la vraie grenouille ont été utilisés pour piloter les degrés de liberté détendus. Le chemin rouge représente une simulation dans laquelle la rotation externe de la hanche a été multipliée par quatre par rapport à celle produite par la vraie grenouille lors d'un saut. (C) La verticale VV et horizontale VHles vitesses du COM pour la course de simulation rouge correspondaient mieux à celles de la vraie grenouille (lignes noires) que la course bleue. Cependant, cela nécessitait un niveau non physiologique de couple de rotation externe. (D) Les distances de saut prédites pour les pistes rouges et bleues étaient plus petites que celles de la vraie grenouille. (E) Contrairement au modèle 1, les vitesses verticales et horizontales pour chaque course de simulation n'étaient pas corrélées entre elles varie d'un essai à l'autre). Cela était dû au fait que les composants de couple individuels produisaient différents rapports de GRF vertical à horizontal (voir les flèches en A). (F) Les amplitudes des couples de la hanche (HE) et de l'extenseur de la cheville (AE) étaient significativement (P<0.01 r 2 =0,69 et r 2 = 0,63, respectivement) en corrélation avec les variations de la vitesse horizontale maximale parmi les simulations. Seule l'amplitude du couple de rotation externe (HR) de la hanche était significativement (P<0.01, r 2 =0,59) en corrélation avec les variations de la vitesse verticale maximale.

Nous avons examiné les GRF produits par chaque couple de membres postérieurs à la configuration de départ des membres. La figure 7A montre les vecteurs GRF produits par un extenseur unitaire de la hanche (violet), un extenseur du genou (orange), un extenseur de la cheville (vert), une rotation externe de la hanche (jaune) et un couple d'adduction de la hanche (bleu). Les vecteurs GRF sont basés sur des entrées de couple unitaire, mais il est important de garder à l'esprit que ces vecteurs seront mis à l'échelle par les valeurs de couple réelles illustrées à la Fig. 1 (par exemple, le GRF dû à un couple d'extenseur de hanche unitaire est de 16,93 NN -1 m -1 et donc le GRF dû à 0,009 N m de couple d'extension de la hanche est de 0,15 N). Un couple d'extenseur de hanche unitaire a produit une force horizontale importante et une force verticale plus petite (rapport 15,5:6,8). Un couple d'extenseur de cheville unitaire a produit un rapport similaire de force horizontale à verticale (13,2:8,0). Un couple d'extenseur unitaire du genou a produit une force horizontale relativement faible (2,1 N) et une force verticale (7,2 N) comparable à celle produite par les couples d'extenseur de la hanche et de la cheville. Le couple extenseur du genou a produit une force latérale très importante (18,2 N) par rapport aux forces latérales produites par la hanche (-5,1 Les valeurs négatives représentent les forces dirigées médialement) et les couples des extenseurs de la cheville (5,9 N). Les couples de rotation externe de la hanche et de l'unité d'adduction de la hanche ont tous deux produit des forces verticales relativement importantes (11,1 et 9,3 N, respectivement), mais des forces horizontales qui s'opposaient à la translation vers l'avant (-8,0 et -9,1 N, respectivement).

Sur la base des descriptions statiques de la transmission du couple, nous avons prédit que les couples des extenseurs de la hanche et de la cheville devraient accélérer le COM le plus fortement dans le sens horizontal et que les couples de rotation externe et d'adduction de la hanche devraient accélérer le COM le plus fortement dans le sens vertical. Cette relation a en effet été observée (voir Fig. 7F). L'amplitude des couples des extenseurs de la hanche et de la cheville était significativement (P<0.01)corrélée avec la vitesse horizontale maximale du COM(r 2 =0,69 et r 2 = 0,63, respectivement). L'amplitude du couple de rotation externe de la hanche était significativement corrélée à la vitesse verticale maximale (P<0.01, r 2 =0,59). Le couple d'adduction de la hanche n'a pas montré de corrélation significative avec la vitesse verticale maximale. Ainsi, l'augmentation du couple de rotation externe produira des angles de décollage plus élevés et des décollages d'accélération plus faibles, et l'augmentation des couples des extenseurs de la cheville et de la hanche produira des angles de décollage plus faibles et des décollages d'accélération plus élevés. Cependant, il est important de garder à l'esprit que la majorité des muscles sauteurs sont biarticulaires et qu'une régulation indépendante des couples des membres postérieurs peut ne pas être possible chez la vraie grenouille.

Nous avons testé si le modèle 2 produisait un saut à distance maximale lorsque les couples de saut réels (illustrés sur la figure 1) étaient utilisés pour piloter sa dynamique vers l'avant. À notre grande surprise, nous avons constaté que le modèle 2 ne produisait pas de saut à distance maximale. Au lieu de cela, l'angle de décollage était d'environ 13° et la vitesse verticale n'était que de 0,4 m s -1 (trajectoires bleues sur la figure 7B-D). Cela a entraîné une distance de saut prévue de 0,370 m (Fig. 7D). Si nous augmentions le couple de rotation externe de la hanche de quatre fois celui observé chez la vraie grenouille, le modèle 2 produisait des sauts qui ressemblaient davantage à des sauts à distance maximale (trajectoire rouge sur la figure 7B-D). Le fait que nous ne puissions pas produire de saut à distance maximale dans le modèle 2 en utilisant des estimations physiologiques des valeurs de couple des membres postérieurs suggère que des DDL supplémentaires doivent être ajoutés au modèle de grenouille.

Modèle 3 : articulation du genou à deux degrés de liberté

L'articulation du genou de la grenouille présente un mécanisme de surflexion dans lequel le mollet est tourné le long de son axe long et porté sur la face dorsale de la cuisse dans les plages extrêmes de flexion du genou (Lombard et Abbot, 1906). Ce mécanisme de sur-flexion peut améliorer les performances de saut du modèle. Ainsi, nous avons ajouté ce DOF au niveau de l'articulation du genou dans le modèle 3. Le genou a ensuite subi une rotation interne de 30°, l'angle de rotation estimé à la position de départ du saut (voir Matériel et méthodes). Comme le montre la figure 8, cette rotation a amené le pied plus sous le corps et plus dans le plan sagittal par rapport au modèle 2 et, par conséquent, a augmenté la composante verticale du GRF. Comme décrit ci-dessus, il existe un DOF supplémentaire dans le genou dans le plan adduction-abduction. Des simulations préliminaires ont montré que ce DOF avait peu d'effet sur les performances de saut et donc, pour simplifier les calculs, nous avons fixé ce DOF de sorte que l'angle d'adduction soit constant à 90 °C. Les angles de joint restants étaient les mêmes que les angles initiaux du modèle 2.

La rotation interne du tibiofibula à la position de départ du saut améliore la composante verticale de la force de réaction au sol (GRF). Colonne de gauche, colonne de droite du modèle 3, panneaux inférieurs du modèle 2, position des modèles au début (0 ms) des panneaux supérieurs de la simulation de saut, position des modèles et orientation du GRF (flèche rouge) 30 ms dans la simulation. Le modèle 3 avait un degré de liberté supplémentaire autour du genou par rapport au modèle 2, dans lequel le tibiofibula (l'os de couleur rose sur le côté droit du modèle 3) était en rotation interne autour de son axe long. En amenant le pied sous le corps de la grenouille, cette rotation interne a augmenté la composante verticale du GRF par rapport à la composante horizontale pendant la première partie de la simulation de saut. Le GRF indiqué pour les deux modèles a été calculé en réponse au même schéma de couple d'extension appliqué sur les articulations de la hanche, du genou et de la cheville.

La rotation interne du tibiofibula à la position de départ du saut améliore la composante verticale de la force de réaction au sol (GRF). Colonne de gauche, colonne de droite du modèle 3, panneaux inférieurs du modèle 2, position des modèles au début (0 ms) des panneaux supérieurs de la simulation de saut, position des modèles et orientation du GRF (flèche rouge) 30 ms dans la simulation. Le modèle 3 avait un degré de liberté supplémentaire autour du genou par rapport au modèle 2, dans lequel le tibiofibula (l'os de couleur rose sur le côté droit du modèle 3) était en rotation interne autour de son axe long. En amenant le pied sous le corps de la grenouille, cette rotation interne a augmenté la composante verticale du GRF par rapport à la composante horizontale pendant la première partie de la simulation de saut. Le GRF indiqué pour les deux modèles a été calculé en réponse au même schéma de couple d'extension appliqué sur les articulations de la hanche, du genou et de la cheville.

Nous avons d'abord examiné la gamme de comportements dynamiques que le modèle 3 pourrait produire en faisant varier de manière aléatoire l'amplitude des pas de couple appliqués autour de chaque DDL de rotation. Les trajectoires du COM de la grenouille virtuelle, qui ont été générées en pilotant la dynamique vers l'avant du modèle avec des pas de couple aléatoires, sont illustrées sur la figure 9B. Des couples de rotation interne et externe et des couples d'abduction et d'adduction ont été appliqués à la hanche. Cinq cents trajectoires sont représentées à partir du début des paliers de couple pendant une durée de 95 ms. Semblable au modèle 2, nous avons constaté que le modèle 3 produisait une large gamme d'angles de décollage (0-90°) à partir d'une seule position de départ. Cependant, contrairement au modèle 2, nous avons constaté que le modèle 3 produisait des sauts à distance proche du maximum en utilisant des estimations physiologiques des valeurs de couple des membres postérieurs.

Performances de saut des modèles 3 et 4. (A) Les modèles 3 et 4 ont tous deux été placés dans la position de départ normale. Les flèches colorées représentent les forces de réaction au sol (GRF) comme dans les figures 6 et 7 pour les deux modèles. Notez que le GRF généré par la rotation interne au niveau du genou est principalement de direction latérale (c'est-à-dire hors de la page) et n'est donc pas affiché. (B) Le chemin du centre de masse (COM) du modèle 3 pendant la phase de contact avec le sol pour 500 simulations dans lesquelles les amplitudes des couples des membres postérieurs ont varié de manière aléatoire. Le chemin rouge dans BD représente l'exécution de simulation dans laquelle les couples réels produits par la vraie grenouille ont été utilisés pour piloter les degrés de liberté (DOF) dans le modèle 3. Le chemin bleu représente l'exécution de simulation dans laquelle le même modèle de couple a été utilisé pour modèle d'entraînement 4. (C) La verticale VV et horizontale VH les vitesses du COM pour la simulation rouge correspondaient à celles de la vraie grenouille (lignes noires) au cours des 70 premières ms. A ce moment, le modèle 3 a été étendu au maximum et la simulation s'est terminée. Les vitesses verticales et horizontales du COM du modèle 4 correspondaient mieux à celles de la vraie grenouille pendant toute la phase de décollage de 90 ms (c'est-à-dire que l'ajout de l'articulation distale a permis au modèle 4 de s'étendre davantage pendant les 15 ms restantes du saut). (D) La distance de saut prévue pour le modèle 3 était inférieure à celle de la vraie grenouille. Cependant, la distance de saut prédite pour le modèle 4 se rapprochait étroitement de celle de la vraie grenouille. (E) Comme dans le modèle 2, les vitesses verticales et horizontales dans le modèle 3 n'étaient pas corrélées. (F) L'amplitude du seul couple de l'extenseur de la hanche (HE) était significativement (P<0.01, r 2 = 0,71) en corrélation avec les variations de la vitesse horizontale maximale parmi les simulations du modèle 3. Aucune composante de couple n'était significativement corrélée avec les variations de la vitesse verticale. Dans les essais dans lesquels le couple de l'extenseur de la cheville (AE) était supérieur à 0,3 N cm (région encadrée dans le VVcontre graphique du couple AE), le temps (T) prise pour que la cheville s'étende au-delà de 90° était significativement (r 2 =0.61, P<0.05) en corrélation avec les variations de vitesse verticale (panneau de droite). Plus la cheville s'étend tardivement pendant la phase de contact avec le sol, plus la vitesse verticale est grande.

Performances de saut des modèles 3 et 4. (A) Les modèles 3 et 4 ont tous deux été placés dans la position de départ normale. Les flèches colorées représentent les forces de réaction au sol (GRF) comme dans les figures 6 et 7 pour les deux modèles. Notez que le GRF généré par la rotation interne au niveau du genou est principalement de direction latérale (c'est-à-dire hors de la page) et n'est donc pas affiché. (B) Le chemin du centre de masse (COM) du modèle 3 pendant la phase de contact avec le sol pour 500 simulations dans lesquelles les amplitudes des couples des membres postérieurs ont varié de manière aléatoire. Le chemin rouge dans BD représente l'exécution de simulation dans laquelle les couples réels produits par la vraie grenouille ont été utilisés pour piloter les degrés de liberté (DOF) dans le modèle 3. Le chemin bleu représente l'exécution de simulation dans laquelle le même modèle de couple a été utilisé pour modèle d'entraînement 4. (C) La verticale VV et horizontale VH les vitesses du COM pour la simulation rouge correspondaient à celles de la vraie grenouille (lignes noires) au cours des 70 premières ms. A ce moment, le modèle 3 a été étendu au maximum et la simulation s'est terminée. Les vitesses verticale et horizontale du COM du modèle 4 correspondaient plus étroitement à celles de la vraie grenouille sur toute la phase de décollage de 90 ms (c'est-à-dire que l'ajout de l'articulation distale a permis au modèle 4 de s'étendre davantage pendant les 15 ms restantes du saut). (D) La distance de saut prévue pour le modèle 3 était inférieure à celle de la vraie grenouille. Cependant, la distance de saut prédite pour le modèle 4 se rapprochait étroitement de celle de la vraie grenouille. (E) Comme dans le modèle 2, les vitesses verticales et horizontales dans le modèle 3 n'étaient pas corrélées. (F) L'amplitude du seul couple de l'extenseur de la hanche (HE) était significativement (P<0.01, r 2 = 0,71) en corrélation avec les variations de la vitesse horizontale maximale parmi les simulations du modèle 3. Aucune composante de couple n'était significativement corrélée avec les variations de la vitesse verticale. Dans les essais dans lesquels le couple de l'extenseur de la cheville (AE) était supérieur à 0,3 N cm (région encadrée dans le VVcontre graphique du couple AE), le temps (T) prise pour que la cheville s'étende au-delà de 90° était significativement (r 2 =0.61, P<0.05) en corrélation avec les variations de vitesse verticale (panneau de droite). Plus la cheville s'étend tardivement pendant la phase de contact avec le sol, plus la vitesse verticale est grande.

Lorsque les couples des membres postérieurs calculés dans la vraie grenouille ont été utilisés pour piloter la dynamique vers l'avant du modèle 3, le saut simulé correspondait étroitement à celui de la vraie grenouille. La figure 9C montre la vitesse horizontale et verticale du COM du modèle 3 (lignes rouges) par rapport à la vraie grenouille (lignes noires). La figure 10 montre les angles des articulations des membres postérieurs du modèle 3 (lignes rouges) par rapport à la vraie grenouille (lignes noires). La trajectoire du COM et les angles des articulations des membres postérieurs étaient très similaires pour les 70 premières ms du saut. Après ce temps, le membre postérieur du modèle 3 a été étendu au maximum et la simulation a été terminée. Cette terminaison précoce était due au fait que le segment métatarsophalangien du modèle 3 était solidement fixé au sol. Ainsi, contrairement à la vraie grenouille, l'articulation tarsométatarsienne du modèle 3 ne s'est pas étendue pendant les 10-15 dernières ms du saut (cette articulation fléchit pendant les 60-70 premières ms du saut voir Fig. 10). Le saut du modèle 3 avait une distance prévue de 0,612 m contre 0,704 m dans la vraie grenouille (Fig. 9D). Avant d'examiner comment l'ajout de l'articulation métatarsophalangienne améliore les performances de saut, nous avons d'abord examiné plus en détail pourquoi le modèle 3 a produit un bien meilleur saut que le modèle 2.

Comparaison de la cinématique conjointe du modèle 3 (lignes rouges), du modèle 4 (lignes bleues) et des grenouilles expérimentales (la ligne noire représente les données d'une grenouille). La dynamique vers l'avant des modèles 3 et 4 a été pilotée avec le modèle de couple articulaire estimé à partir de la cinématique de grenouilles expérimentales. Les angles des articulations des membres postérieurs des deux modèles correspondaient étroitement aux données expérimentales pour les 70 premières ms de chaque simulation. Après 60-70 ms, l'articulation métatarsienne (Meta) des grenouilles expérimentales commence à s'étendre (panneau inférieur droit). Le modèle 3 n'a pas capturé cette inversion du mouvement de l'articulation tarso-métatarsienne car le segment métatarsien-phalangien était fixé au sol. Le modèle 4, qui a permis la rotation passive du segment métatarsien au-dessus du sol (c'est-à-dire qu'aucun couple actif n'a été appliqué autour de l'articulation tarso-métatarsienne), a capturé cet effet cinématique. ab—ajouter, abduction—adduction Ext, externe.

Comparaison de la cinématique conjointe du modèle 3 (lignes rouges), du modèle 4 (lignes bleues) et des grenouilles expérimentales (la ligne noire représente les données d'une grenouille). La dynamique vers l'avant des modèles 3 et 4 a été pilotée avec le modèle de couple articulaire estimé à partir de la cinématique de grenouilles expérimentales. Les angles des articulations des membres postérieurs des deux modèles correspondaient étroitement aux données expérimentales pour les 70 premières ms de chaque simulation. Après 60-70 ms, l'articulation métatarsienne (Meta) des grenouilles expérimentales commence à s'étendre (panneau inférieur droit). Le modèle 3 n'a pas capturé cette inversion du mouvement de l'articulation tarso-métatarsienne car le segment métatarsien-phalangien était fixé au sol. Le modèle 4, qui permettait une rotation passive du segment métatarsien au-dessus du sol (c'est-à-dire qu'aucun couple actif n'était appliqué autour de l'articulation tarso-métatarsienne), a capturé cet effet cinématique. ab—ajouter, abduction—adduction Ext, externe.

Nous avons examiné comment les GRF produits par les couples des membres postérieurs individuels étaient différents dans le modèle 3 par rapport au modèle 2. Les vecteurs GRF produits par les entrées de couple unitaire sont illustrés à la figure 9A (violet, vert extenseur de la hanche, extenseur de la cheville orange, extenseur du genou jaune, rotation externe de la hanche bleue, adduction de la hanche). Les GRF produits par l'extenseur de la hanche, l'extenseur du genou, la rotation externe de la hanche et les couples d'adduction de la hanche étaient similaires aux GRF produits par les mêmes couples dans le modèle 2, c'est-à-dire que le rapport entre la force verticale, horizontale et latérale pour chaque couple était similaire dans les deux modèles. Cependant, un couple d'extenseur de cheville dans le modèle 2 a produit des GRF qui étaient radicalement différents de ceux produits dans le modèle 3. Un couple d'extenseur de cheville unitaire a produit une force verticale qui était le double de celle produite dans le modèle 2 (15,8 N contre 8,0 N). Ainsi, la rotation interne du tibiofibula (Fig. 8, panneau de gauche) a permis au couple de cheville de produire un GRF avec une composante verticale plus importante qu'horizontale (15,8:5,0). En termes de valeurs absolues, le modèle de couple réel chez la grenouille a produit un GRF total à la position de départ des membres dans laquelle la composante verticale était de 0,99 N pour un membre postérieur (1,98 N pour les deux membres) et la composante horizontale était de 1,01 N (2,02 N pour les deux membres). Le même schéma de couple a produit un GRF dans le modèle 2 qui avait une composante verticale de seulement 0,78 N et une composante horizontale de 1,23 N. Ainsi, le DOF supplémentaire au genou a permis au couple de cheville de contribuer davantage à l'accélération verticale du centre de masse, qui à son tour a produit un angle de décollage plus optimal (42°) pour le saut à distance maximale.

Sur la base des descriptions statiques de la transmission du couple dans le modèle 3, nous avons prédit que les variations de l'amplitude du couple de l'extenseur de la hanche devraient être liées aux variations de la vitesse horizontale maximale du saut. Cette relation a été observée (voir Fig. 9F, panneau de gauche significatif à P<0.01, r 2 = 0,71). Nous avons émis l'hypothèse que les variations du couple de l'extenseur de la cheville, en raison de sa contribution accrue au GRF vertical à la position de départ, devraient être liées aux variations de la vitesse verticale maximale du saut. Cependant, nous avons constaté que ce n'était pas le cas (voir Fig. 9F, panneau du milieu). Au lieu de cela, une combinaison de facteurs cinématiques et dynamiques était liée aux variations de la vitesse verticale. Dans les simulations dans lesquelles le couple d'extension de la cheville était supérieur à 0,3 N cm, le facteur le plus notable était en corrélation avec les variations de VV était le temps pour que l'angle de la cheville s'étende au-delà de 90° à partir d'un angle de départ de 150° (voir Fig.9F, panneau de droite). Cela était dû au fait que l'amplitude de la force verticale produite par le couple de cheville dépendait de manière critique de l'angle de la cheville. Au fur et à mesure que la cheville s'étendait pendant le saut, le couple de la cheville produisait moins de force verticale et plus horizontale. Ainsi, si la cheville s'étendait tôt ou à un rythme initialement élevé dans le saut, alors le couple de cheville accélérait le COM davantage dans la direction horizontale. Si la cheville s'étendait plus tard ou à un rythme initial plus lent, alors le couple de cheville accélérait davantage la grenouille dans la direction verticale. Le taux initial d'extension de la cheville dépendait de l'amplitude des couples des extenseurs de la hanche et du genou. Lorsque ces autres couples étaient élevés, la cheville s'étendait plus tard et des angles de décollage plus élevés étaient produits. Si ces couples étaient faibles et que le couple à la cheville était de la même valeur, la cheville s'étendait plus tôt et des angles de décollage plus faibles étaient produits.

Modèle 4 : ajout de l'articulation métatarsophalangienne

Libérer le segment métatarsien pour qu'il puisse décoller du sol devrait, au moins, fonctionner passivement pour augmenter la distance de saut. La distance de saut est la somme des distances horizontales parcourues par le COM lors des phases de contact au sol et aériennes. La libération du segment métatarsien devrait augmenter la distance horizontale couverte par le COM lors de la phase de contact au sol. Si la distance verticale couverte par le COM est également augmentée, la durée de la phase aérienne et donc la distance parcourue pendant la phase aérienne seront également augmentées. La libération du segment métatarsien devrait également permettre aux autres couples articulaires de produire des GRF plus longtemps. Nous avons examiné comment la libération du segment métatarsien et l'ajout d'une articulation métatarsophalangienne dans le modèle 4 ont amélioré les performances de saut. Les valeurs de couple calculées pour les articulations ilio-sacrées, de la hanche, du genou et de la cheville chez la vraie grenouille ont été utilisées pour piloter la dynamique vers l'avant. Aucun couple n'a été appliqué au niveau de l'articulation tarso-métatarsienne, et cela n'a donc contribué que passivement aux performances de saut. La simulation a entraîné une augmentation prévue de la distance de saut de 0,101 m par rapport aux sauts avec le segment métatarsien fixé au sol (voir Fig. trajectoire 9D avec métatarsien fixé au sol, ligne rouge métatarsien libéré, ligne bleue). L'augmentation de la distance de saut était due à une augmentation de la vitesse de décollage, une augmentation de la distance horizontale couverte pendant la phase de contact avec le sol et une augmentation de la hauteur au décollage, ce qui a prolongé la phase aérienne.


Buts d'apprentissage

  • Les étudiants synthétiseront le concept de leviers et leurs termes correspondants en construisant les trois classes de leviers en utilisant le système musculo-squelettique comme modèle.
  • Les étudiants seront capables d'assimiler la notion de leviers au mouvement humain
  • Un levier est un corps rigide qui tourne autour d'un point de pivot et exerce une force sur un objet empêchant sa tendance à tourner
  • Levier de 1ère classe : l'effort et la charge sont sur les côtés opposés du point d'appui un petit effort peut être utilisé de manière avantageuse par rapport à un poids plus important lors de l'utilisation d'un bras de levier plus grand
  • Levier de 2e classe : l'effort et la charge sont du même côté du point d'appui avec l'effort agissant par un bras de levier plus long que la charge un petit effort peut surmonter un poids plus important
  • Levier de 3ème classe : l'effort et la charge sont du même côté du point d'appui avec l'effort agissant par un bras de levier plus court que la charge plus d'effort requis mais gagne en vitesse de déplacement du poids
  • Le système musculo-squelettique est un système de leviers conçu pour permettre le mouvement et le travail humains
  • Fulcrum : le point de pivot d'un levier
  • Effort : la force appliquée à un levier
  • Force résistive, charge ou résistance : force qui résiste au mouvement du levier
  • Bras de moment : la distance perpendiculaire à la ligne d'action de la force du point d'appui
  • Avantage mécanique : rapport force de sortie : force d'entrée

Définition

Muscles cardiaques: Les muscles cardiaques sont un type de muscles présents dans le cœur et sont responsables du pompage du sang dans tout le corps.

Les muscles squelettiques: Les muscles squelettiques sont les muscles striés, qui sont généralement attachés au squelette et sont sous le contrôle volontaire.

Des muscles lisses: Les muscles lisses sont un type de fibres musculaires, qui ne sont pas très ordonnées et se trouvent dans l'intestin et d'autres organes internes.

Mouvements musculaires

Muscles cardiaques: Les muscles cardiaques effectuent des mouvements musculaires involontaires.

Les muscles squelettiques: Les muscles squelettiques effectuent des mouvements musculaires volontaires.

Des muscles lisses: Les muscles lisses effectuent des mouvements musculaires involontaires.

Emplacement

Muscles cardiaques: Les muscles cardiaques ne se trouvent que dans le cœur.

Les muscles squelettiques: Les muscles squelettiques sont attachés aux os et à la peau.

Des muscles lisses: Les cellules musculaires lisses tapissent les parois des organes internes.

Fonction

Muscles cardiaques: Les muscles cardiaques sont chargés de pomper le sang dans tout le corps.

Les muscles squelettiques: Les muscles squelettiques alimentent les articulations, facilitant les mouvements physiques du corps tels que la marche, la course et l'écriture.

Des muscles lisses: Les muscles lisses déplacent les organes internes du corps tels que les intestins et les vaisseaux pour faciliter les fonctions corporelles telles que la digestion, la miction et la respiration.

Structure

Muscles cardiaques: Les muscles cardiaques comprennent des chaînes ramifiées de cellules, qui sont reliées par des disques intercalés poreux avec un seul noyau.

Les muscles squelettiques: Les muscles squelettiques sont constitués de cellules multinucléées très longues, cylindriques.

Des muscles lisses: Les muscles lisses comprennent des cellules simples, effilées et à noyau unique.

Striation

Muscles cardiaques: Les cellules musculaires cardiaques sont striées de nombreuses myofibrilles disposées de manière ordonnée.

Les muscles squelettiques: Les cellules musculaires squelettiques sont striées de myofibrilles disposées de manière ordonnée.

Des muscles lisses: Les cellules musculaires lisses ne sont pas striées. Mais, moins de myofibrilles sont trouvées dans la longueur variable.

Auto-stimulation

Muscles cardiaques: Les muscles cardiaques s'auto-stimulent. Les impulsions se propagent d'une cellule à l'autre.

Les muscles squelettiques: Les muscles squelettiques ne s'auto-stimulent pas. L'innervation de chaque fibre musculaire est assurée par les motoneurones somatiques.

Des muscles lisses: Les cellules musculaires lisses s'auto-stimulent. Les impulsions se propagent d'une cellule à l'autre.

Régulation

Muscles cardiaques: Les muscles cardiaques sont sous la régulation du système nerveux, du système endocrinien et de divers produits chimiques.

Les muscles squelettiques: Les muscles squelettiques sont sous la régulation du système nerveux.

Des muscles lisses: Les muscles lisses sont soumis à la régulation du système nerveux, du système endocrinien, de divers produits chimiques et des étirements.

Besoin énergétique

Muscles cardiaques: Les muscles cardiaques ont un besoin énergétique intermédiaire.

Les muscles squelettiques: Les muscles squelettiques ont un besoin énergétique élevé. Les cellules musculaires squelettiques contiennent beaucoup de mitochondries, de myoglobine et de créatine.

Des muscles lisses: Les muscles lisses ont un faible besoin énergétique.

Contraction

Muscles cardiaques: Les muscles cardiaques ont une vitesse de contraction intermédiaire. Mais, ces contractions se propagent rapidement dans tout le muscle via des disques intercalés.

Les muscles squelettiques: Les muscles squelettiques présentent des contractions rapides.

Des muscles lisses: Les muscles lisses présentent des contractions plus lentes.

Contractions rythmiques

Muscles cardiaques: Les muscles cardiaques présentent des contractions rythmiques.

Les muscles squelettiques: Les muscles squelettiques ne présentent pas de contractions rythmiques.

Des muscles lisses: Les muscles lisses présentent des contractions rythmiques.

Force musculaire avec étirement

Muscles cardiaques: La force des muscles cardiaques augmente avec l'étirement.

Les muscles squelettiques: La force des muscles squelettiques augmente avec l'étirement.

Des muscles lisses: Les muscles lisses présentent une réponse de libération du stress.

Fatigue musculaire

Muscles cardiaques: Les muscles cardiaques ne fatiguent pas.

Les muscles squelettiques: Les muscles squelettiques se fatiguent facilement.

Des muscles lisses: Les muscles lisses ne fatiguent pas.

Conclusion

Les muscles cardiaques, squelettiques et lisses sont les trois types de muscles présents dans le corps des animaux. Les muscles cardiaques ne se trouvent que dans le cœur et participent au pompage du sang dans tout le corps. Les muscles squelettiques peuvent être trouvés attachés au squelette du corps, impliqués dans le mouvement du corps ainsi que la locomotion de l'animal. Les muscles lisses se trouvent dans les parois des organes creux, et ils sont impliqués dans les mouvements internes du corps, permettant le passage des fluides et des aliments. Ainsi, la principale différence entre les muscles squelettiques cardiaques et les muscles lisses réside dans leur rôle dans le mouvement du corps de l'animal.


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