Informations

2.4 : L'animal humain - Biologie

2.4 : L'animal humain - Biologie



We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

"Les cousins"

Par rapport à tous les animaux, cet enfant et ce singe sont pratiquement des "cousins". Des gènes à la morphologie en passant par le comportement, ils sont similaires à bien des égards. C'est parce que tous les deux sont des primates et qu'ils partagent un passé évolutif.

Comment les humains sont classés

Vous savez probablement que les humains modernes appartiennent à l'espèce Homo sapiens. Mais quelle est notre place dans la nature ? Comment nos espèces sont-elles classées ? Une classification simple est représentée dans la figure (PageIndex{2}). Les humains peuvent se déplacer seuls et sont placés dans le règne animal. De plus, les humains appartiennent au phylum animal connu sous le nom de chordés parce que nous avons une colonne vertébrale. L'animal humain a des glandes poilues et laitières, nous sommes donc placés dans la classe des mammifères. Dans la classe des mammifères, les humains sont placés dans l'ordre des primates.

Les humains en tant que primates

Les membres vivants de l'ordre des primates comprennent les singes, les grands singes et les humains ; et tout membre de cet ordre de mammifères est appelé un primate. À un moment donné dans un passé lointain, nous avons partagé des ancêtres ressemblant à des singes avec tous ces groupes modernes de primates. Nous partageons entre 93 % et près de 99 % de nos séquences d'ADN avec eux, fournissant des preuves tangibles que nous avons des ancêtres communs relativement récents. Outre les gènes, quels traits partageons-nous avec les autres primates ? Les primates sont considérés comme des généralistes parmi les mammifères. UNE généraliste est un organisme qui peut prospérer dans une grande variété de conditions environnementales et utiliser une variété de ressources différentes, telles que la consommation de nombreux types d'aliments différents. Bien que les primates présentent un large éventail de caractéristiques, plusieurs traits sont partagés par la plupart des primates.

Traits de primate

Les primates ont cinq doigts (doigts ou orteils) à chaque extrémité (main ou pied). Les doigts et les orteils ont des ongles au lieu de griffes et sont recouverts de coussinets tactiles sensibles. Les pouces (et chez de nombreuses espèces les gros orteils également) sont opposables, ce qui signifie qu'ils peuvent être mis en opposition avec les autres doigts, permettant à la fois une prise de force et une prise de précision. Vous pouvez voir ces caractéristiques des extrémités des primates chez le singe capucin illustré ci-dessous.

Le corps des primates est généralement semi-érigé ou dressé, et les primates ont l'un des nombreux modes de locomotion, notamment la marche sur les quatre pattes (quadrupède), l'accrochage et le saut verticaux, le balancement de branche en branche dans les arbres (brachiation) ou la marche sur deux jambes (bipédie), dont la dernière ne s'applique qu'à notre propre espèce aujourd'hui. La ceinture scapulaire du primate a une clavicule (clavicule), qui est associée à une large amplitude de mouvement des membres supérieurs.

Par rapport aux autres mammifères, les primates comptent moins sur leur odorat. Ils ont un museau réduit et une zone relativement petite dans le cerveau pour traiter les informations olfactives (odeurs). Les primates comptent davantage sur leur sens de la vision, qui montre plusieurs améliorations par rapport à celui des autres mammifères. La plupart des primates peuvent voir en couleur. Les primates ont également tendance à avoir de grands yeux avec un placement orienté vers l'avant dans un visage relativement plat. Il en résulte un chevauchement des champs visuels des deux yeux, permettant une vision stéréoscopique, ou vision tridimensionnelle. D'autres indications de l'importance de la vision pour les primates sont la protection donnée aux yeux par une orbite osseuse complète et la grande taille du lobe occipital du cerveau où l'information visuelle est traitée.

Les primates sont connus pour leur cerveau relativement gros, leur haut degré d'intelligence et leurs comportements complexes. La partie du cerveau qui est particulièrement agrandie chez les primates est le cerveau, qui analyse et synthétise les informations sensorielles et les transforme en comportements moteurs adaptés à l'environnement. Les primates ont tendance à avoir une durée de vie plus longue que la plupart des autres mammifères. En particulier, il y a un allongement de la période prénatale et de la période postnatale de dépendance des nourrissons vis-à-vis des adultes, offrant une opportunité prolongée d'apprentissage chez les jeunes. La plupart des primates vivent en groupes sociaux. En fait, les primates sont parmi les animaux les plus sociaux. Selon les espèces, les primates non humains adultes peuvent vivre en paires accouplées ou en groupes de plusieurs centaines de membres.

La vie dans les arbres

Les scientifiques pensent que de nombreux traits des primates sont des adaptations à un mode de vie arboricole ou arboricole. On pense que les primates ont évolué dans les arbres, et la majorité des primates vivent encore dans les arbres. Pour la vie dans les arbres, le sens de la vision l'emporte sur le sens de l'odorat, et la vision tridimensionnelle est particulièrement importante pour saisir la branche ou le membre suivant. Avoir des membres mobiles, une bonne prise en main et une dextérité manuelle sont des questions de vie ou de mort quand on vit au-dessus du sol. Alors que certains primates modernes sont principalement terrestres (au sol) plutôt qu'arboricoles, tous les primates possèdent des adaptations pour la vie dans les arbres.

La figure (PageIndex{4}) montre la répartition actuelle des primates non humains dans le monde. Les forêts tropicales d'Amérique centrale et d'Amérique du Sud abritent de nombreuses espèces de singes, dont le singe capucin illustré ci-dessus. Les forêts tropicales du Vieux Monde en Afrique et en Asie abritent de nombreuses autres espèces de singes, y compris le macaque crabier illustré ci-dessus, ainsi que tous les singes modernes.

Les humains comme hominidés

Qui sont nos plus proches parents dans l'ordre des primates ? Nous sommes placés dans la famille appelée Hominidés. Tout membre de cette famille est appelé un hominidé. Les hominidés comprennent quatre genres vivants : les chimpanzés, les gorilles, les orangs-outans et les humains. Parmi ces quatre genres, il n'y a que sept espèces vivantes : deux dans chaque genre sauf les humains, avec notre seule espèce vivante, Homo sapiens. La mère orang-outan illustrée dans la figure (PageIndex{5}) berçant son enfant montre à quel point ces hominidés nous ressemblent.

Les hominidés sont des primates sans queue relativement grands, allant du bonobo, ou chimpanzé pygmée, qui peut peser aussi peu que 30 kg (66 lb), au gorille de l'Est, qui peut peser plus de 200 kg (440 lb). La plupart des humains modernes se situent quelque part entre cette fourchette. Chez toutes les espèces d'hominidés, les mâles sont en moyenne un peu plus gros et plus forts que les femelles, mais les différences peuvent ne pas être importantes. À l'exception des humains, les hominidés sont principalement quadrupèdes, bien qu'ils puissent se déplacer de manière bipède si besoin est pour ramasser de la nourriture ou du matériel de nidification. Les humains sont la seule espèce d'hominidés vivant habituellement bipède.

Le genre humain

Au sein de la famille des hominidés, notre espèce est placée dans le genre Homo. Notre espèce, Homo sapiens, est la seule espèce vivante de ce genre. Plusieurs espèces antérieures de Homo existé mais ont depuis disparu, y compris l'espèce L'homo erectus. Reconstitution d'un artiste l'homo erectus l'individu est montré dans la figure (PageIndex{6}).

Il y a environ 2,8 millions d'années, au début Homo des espèces telles que l'homo erectus étaient probablement presque aussi efficaces à la locomotion bipède que les humains modernes. Par rapport aux primates quadrupèdes, ils avaient un bassin plus large, des jambes plus longues et des pieds cambrés. Cependant, à partir du cou, ils étaient encore très différents de nous. Ils avaient généralement des mâchoires et des dents plus grandes, un front incliné et un cerveau relativement petit.

Homo sapiens

Au cours des quelque 2,8 millions d'années d'évolution de la Homo genre, les caractéristiques restantes de Homo sapiens évolué. Ces fonctionnalités incluent :

  • petites dents de devant (incisives et canines) avec des molaires relativement grandes, du moins par rapport aux autres primates.
  • une diminution de la taille des mâchoires et du visage, et une augmentation de la taille du crâne, formant un front presque vertical.
  • un énorme élargissement du cerveau, en particulier dans le cerveau, qui est le siège des fonctions intellectuelles supérieures.

L'augmentation de la taille du cerveau s'est produite très rapidement en ce qui concerne le changement évolutif, il y a environ 800 000 à 100 000 ans. Au cours de cette période, la taille du cerveau est passée d'environ 600 cm3 à environ 1400 cm3 et le plus tôt Homo sapiens apparu. C'était aussi une période de changement climatique rapide, et de nombreux scientifiques pensent que le changement climatique a été une impulsion majeure pour l'évolution d'un cerveau plus grand et plus complexe. De ce point de vue, à mesure que l'environnement devenait plus imprévisible, des cerveaux plus gros et plus "intelligents" ont aidé nos ancêtres à survivre. Parallèlement à l'évolution biologique du cerveau, il y a eu le développement de la culture et de la technologie en tant qu'adaptations comportementales pour exploiter l'environnement. Ces développements, rendus possibles par un gros cerveau, ont permis aux humains modernes et à leurs ancêtres récents d'occuper pratiquement le monde entier et de devenir les animaux terrestres dominants.

Notre espèce Homo sapiens est l'itération la plus récente du plan corporel de base des primates. En raison de notre cerveau volumineux et complexe, nous avons clairement une capacité beaucoup plus grande pour la pensée abstraite et les progrès technologiques que tout autre primate, même les chimpanzés qui sont nos plus proches parents vivants. Cependant, il est important de reconnaître qu'à d'autres égards, nous ne sommes pas aussi habiles que les autres hominidés vivants dans le monde. Nous sommes physiquement plus faibles que les gorilles, bien moins agiles que les orangs-outans et sans doute moins bien élevés que les bonobos.

Dossier : La biologie humaine dans l'actualité

Imaginez-vous en train de vous faufiler à travers une fente de sept pouces dans la roche pour entrer dans une grotte complètement sombre pleine de beaucoup, beaucoup de vieux os. Cela peut sembler un cauchemar pour la plupart des gens, mais c'était une partie nécessaire d'une récente exploration des origines humaines en Afrique du Sud, comme indiqué dans le New York Times en septembre 2015. La grotte et ses ossements ont en fait été découverts pour la première fois par des spéléologues en 2013, qui l'ont signalé aux paléontologues. Un projet de recherche international fut bientôt lancé pour explorer la grotte. Les chercheurs finiront par conclure que la grotte était une cachette pour les morts d'une ancienne espèce de Homo, à qui ils ont donné le nom Homo naledi. Les membres de cette espèce vivaient en Afrique du Sud il y a environ 2,5 à 2,8 millions d'années.

Homo naledi les individus mesuraient environ 5 pieds de haut et pesaient environ 100 livres, ils n'ont donc probablement eu aucune difficulté à se faufiler dans la grotte. Les humains modernes sont considérablement plus grands en moyenne. Afin de récupérer les ossements fossilisés de la grotte, six chercheuses très minces ont dû être trouvées sur les réseaux sociaux. Ils étaient les seuls à pouvoir passer par la fissure pour accéder à la grotte. Le travail était difficile et dangereux, mais aussi incroyablement excitant. Le site constitue l'un des plus grands échantillons de tous les premiers disparus Homo n'importe où dans le monde, et les fossiles représentent une espèce complètement nouvelle de ce genre. Le site suggère également que les premiers membres de notre genre déposaient intentionnellement leurs morts dans un endroit éloigné. On pensait auparavant que ce comportement était limité aux humains ultérieurs.

Comme d'autres au début Homo espèce, Homo naledi présente une mosaïque de traits anciens et modernes. Du cou vers le bas, ces premiers hominidés étaient bien adaptés à la marche debout. Leurs pieds étaient pratiquement impossibles à distinguer des pieds humains modernes (voir l'image ci-dessous), et leurs jambes étaient également longues comme les nôtres. Homo naledi avait des dents de devant relativement petites mais aussi un petit cerveau, pas plus gros qu'une orange moyenne. De toute évidence, la poussée de croissance du cerveau dans Homo n'a pas eu lieu chez cette espèce.

Regardez les nouvelles pour des mises à jour plus excitantes sur cette première espèce de notre genre. Les paléotontolgistes qui effectuent des recherches sur le site de la grotte estiment qu'il reste des centaines, voire des milliers d'os fossilisés dans la grotte. Il y aura certainement beaucoup plus de découvertes rapportées dans les médias d'information à propos de cette espèce éteinte. Homo espèce.

Revoir

  1. Décrivez comment les humains sont classés. Nommez leurs taxons, en commençant par le royaume et en terminant par l'espèce.
  2. Énumérez plusieurs traits de primates. Expliquez comment ils sont liés à la vie dans les arbres.
  3. Que sont les hominidés ? Décrivez comment les hominidés vivants sont classés.
  4. Discuter des espèces du genre Homo.
  5. Relier les changements climatiques à l'évolution du genre Homo au cours du dernier million d'années.
  6. Quelle est la signification du fait que nous partageons 93 à 99 % de notre séquence d'ADN avec d'autres primates ?
  7. Avec quelles espèces pensez-vous que nous sommes plus susceptibles de partager une plus grande quantité de séquence d'ADN avec — des mammifères non primates ou des cordés non mammifères ? Expliquez votre réponse.
  8. Quelle est la relation entre l'ADN partagé et les traits partagés ?
  9. Par rapport aux autres mammifères, les primates ont une zone relativement petite de leur cerveau dédiée au traitement olfactif. Qu'est-ce que cela vous dit sur le sens de l'odorat chez les primates par rapport aux autres mammifères ? Pourquoi?
  10. La partie du cerveau des primates qui est particulièrement agrandie est :
    1. cerveau
    2. cervelet
    3. clavicule
    4. tronc cérébral
  11. Pourquoi pensez-vous qu'il est intéressant que les primates non humains puissent utiliser des outils ?
  12. Vrai ou faux. Tous les primates sont principalement quadrupèdes.
  13. Vrai ou faux. l'homo erectus appartenait à la même famille que les humains modernes.
  14. Vrai ou faux. Les humains sont supérieurs à tous égards aux autres primates.
  15. Expliquez pourquoi la découverte de Homo naledi était passionnant.

Attributions

  1. Enfant et singe, domaine public via piqsels
  2. La taxonomie humaine de Suzanne Wakim dédiée au domaine public est basée sur la classification biologique de Peter Halasz, domaine public via Wikimedia Commons
  3. Singe Capuchi à front blanc par WolfmanSF, sous licence CC BY 2.5 via Wikimedia Commons
  4. Gamme de primates non humains de Jackhynes dédiée au domaine public via Wikimedia Commons
  5. Mère et bébé orang-outan par Bonnie U. Gruenberg, CC BY-SA 3.0 via Wikimedia Commons
  6. Homo erectus par Ryan Somma, CC BY-SA 2.0 via Flickr
  7. Pied d'Homo naledi par W. E. H. Harcourt-Smith, Z. Throckmorton, K. A. Congdon, B. Zipfel, A. S. Deane, M. M. Drapeau, S. Churchill, L. R. Berger & J. DeSilva,
  8. Sous licence CC BY 4.0 via Wikimedia Commons
  9. Texte adapté de Human Biology par CK-12 sous licence CC BY-NC 3.0

Effets du rayonnement radiofréquence de 2,4 GHz émis par un équipement Wi-Fi sur l'expression des microARN dans le tissu cérébral

But: Les microARN (miARN) jouent un rôle primordial dans la croissance, la différenciation, la prolifération et la mort cellulaire en supprimant un ou plusieurs gènes cibles. Cependant, leur interaction avec les radiofréquences est encore inconnue. Le but de cette étude était d'étudier les effets à long terme du rayonnement radiofréquence émis par un système Wireless Fidelity (Wi-Fi) sur certains des miARN dans le tissu cérébral.

Matériaux et méthodes: L'étude a été réalisée sur 16 rats mâles adultes Wistar Albino en les divisant en deux groupes tels que le simulacre (n = 8) et l'exposition (n = 8). Les rats du groupe d'exposition ont été exposés à un rayonnement radiofréquence (RF) de 2,4 GHz pendant 24 heures par jour pendant 12 mois (un an). La même procédure a été appliquée aux rats du groupe fictif, sauf que le système Wi-Fi a été désactivé. Immédiatement après la dernière exposition, les rats ont été sacrifiés et leurs cerveaux ont été prélevés. miR-9-5p, miR-29a-3p, miR-106b-5p, miR-107, miR-125a-3p dans le cerveau ont été étudiés en détail.

Résultats: Les résultats ont révélé qu'une exposition à long terme au rayonnement Wi-Fi 2,4 GHz peut altérer l'expression de certains des miARN tels que miR-106b-5p (adj p* = 0,010) et miR-107 (adj p* = 0,005). Nous avons observé que l'expression de mir 107 est de 3,3 fois et que l'expression de miR-106b-5p est de 3,65 fois plus faible dans le groupe d'exposition que dans le groupe témoin. Cependant, les niveaux de miR-9-5p, miR-29a-3p et miR-125a-3p dans le cerveau n'ont pas été modifiés.

Conclusion: L'exposition à long terme à 2,4 GHz RF peut entraîner des effets indésirables tels que des maladies neurodégénératives causées par l'altération de l'expression de certains miARN et davantage d'études devraient être consacrées aux effets des rayonnements RF sur les niveaux d'expression des miARN.

Mots clés: Le Wi-Fi radiofréquence 2,4 GHz infecte les champs électromagnétiques miARN dans le cerveau.


L'origine des animaux : une reconstruction ancestrale de la transition unicellulaire-multicellulaire

Comment les animaux ont évolué d'un ancêtre unicellulaire, passant d'un mode de vie unicellulaire à une entité multicellulaire coordonnée, reste une question fascinante. Les événements clés de cette transition ont impliqué l'émergence de processus liés à l'adhésion cellulaire, à la communication cellule-cellule et à la régulation des gènes. Pour comprendre comment ces capacités ont évolué, nous devons reconstituer les caractéristiques à la fois du dernier ancêtre multicellulaire commun des animaux et du dernier ancêtre unicellulaire des animaux. Dans cette revue, nous résumons les avancées récentes dans la caractérisation de ces ancêtres, déduites par des analyses génomiques comparatives entre les premiers animaux ramifiés et ceux rayonnant plus tard, et entre les animaux et leurs plus proches parents unicellulaires. Nous fournissons également une hypothèse mise à jour concernant la transition vers la multicellularité animale, qui était probablement progressive et impliquait l'utilisation de mécanismes de régulation des gènes dans l'émergence de plans de développement et morphogénétiques précoces. Enfin, nous discutons de quelques nouvelles pistes de recherche qui viendront compléter ces études dans les années à venir.

1. Un aperçu des origines animales

Les animaux (métazoaires) font partie des principaux groupes d'organismes multicellulaires complexes. Ils reposent sur une grande variété de types cellulaires différenciés qui sont organisés spatialement au sein de systèmes physiologiques. Dans le même temps, les cellules animales remplissent des fonctions spécialisées et ont ainsi développé la capacité de les intégrer et de les coordonner à l'aide de programmes de développement étroitement réglementés. Cependant, nous ne savons toujours pas quels facteurs génétiques et mécanistes ont sous-tendu l'origine et l'évolution de la multicellularité animale.

Tous les animaux existants vivant aujourd'hui se sont diversifiés à partir d'un ancêtre multicellulaire commun, également connu sous le nom de dernier ancêtre commun (ACV) des animaux ou d'ACV animal (encadré 1). L'ACV animale a évolué à partir d'un ancêtre unicellulaire il y a plus de 600 millions d'années (Ma), passant d'un état ancestral unicellulaire à une multicellularité complexe (encadré 1, figure 1une). En comparant la nature de ces deux états ancestraux – le dernier ancêtre unicellulaire et l'ACV animale – nous pouvons découvrir les changements majeurs qui ont conduit à la transition vers la multicellularité animale et créer de nouvelles hypothèses vérifiables sur l'origine des animaux. Les questions sont alors : à quoi ressemblaient ces deux ancêtres animaux ? Le dernier ancêtre unicellulaire était-il très simple, ou était-il assez complexe, établissant les bases de la différenciation cellulaire et de la multicellularité ? Et à quoi ressemblait l'ACV animale ? Était-ce simple, acquérant progressivement de nouvelles capacités de développement tout en se diversifiant dans différents plans corporels, ou était-ce déjà complexe, créant les conditions génétiques d'une diversification animale réussie ?

Figure 1. Classification phylogénétique des animaux et de leurs apparentés unicellulaires. (une) Une chronologie des différents événements au cours de l'évolution animale précoce. La transition vers la multicellularité animale, et donc l'origine des premiers animaux, s'est produite à la fin de la période tonienne, selon les estimations de l'horloge moléculaire.La plus ancienne preuve fossile ou géologique d'animaux reconnaissables remonte à la période édiacarienne, avec des horloges moléculaires prolongeant l'émergence de différents phylums animaux jusqu'au cryogénien [15-17]. Les unités de temps sont il y a des millions d'années (Ma). (b) Cladogramme représentant les principaux clades de l'arbre des animaux et les grands groupes de parents unicellulaires des animaux : choanoflagellés, filastériens, ichtyosporées et corallochytrées/pluriformes. Les nœuds colorés indiquent différents ancêtres que l'on peut reconstituer et qui sont importants pour comprendre le passage à la multicellularité animale. Les positions incertaines au sein de l'arbre animal [18-23] et au sein des Holozoa [24-26] sont représentées par des polytomies.

Encadré 1. Terminologie utilisée dans cette revue.

Dernier ancêtre commun des animaux (ACV animale): L'étape ancestrale à partir de laquelle tous les phylums animaux vivant aujourd'hui ont rayonné. Reconstruit à partir de caractéristiques présentes et partagées par les animaux existants. Présentant sans aucun doute toutes les caractéristiques communes à tous les animaux, y compris une multicellularité complexe et coordonnée. Par conséquent, il peut être classé comme un animal.

Dernier ancêtre unicellulaire des animaux: L'ancêtre unicellulaire précédant immédiatement l'émergence du premier animal.

Multicellularité complexe : Un assemblage de cellules affichant une organisation tridimensionnelle et des plans corporels complexes résultant d'un programme de développement centralisé.

Multicellularité simple: Un assemblage de cellules, y compris des filaments, des amas, des boules, des feuilles ou des tapis, qui résultent de la division cellulaire mitotique à partir d'un seul progéniteur ou par agrégation de cellules indépendantes. La multicellularité simple peut être trouvée chez les procaryotes et les eucaryotes.

Premier animal: Premier ancêtre multicellulaire de tous les animaux existants. En partie reconstruit à partir de caractéristiques partagées entre les premières lignées animales divergentes (c. Cet ancêtre a vécu à la suite de changements qui ont conduit aux fondements d'une multicellularité complexe chez les animaux et il est peu probable qu'il soit le même que l'ACV animale.

Tige animale: La lignée évolutive menant à tous les animaux, de l'ancêtre commun des animaux et des choanoflagellés (Urchoanozoan) à l'ACV animale. La transition subséquente de l'unicellularité à la multicellularité s'est produite le long de la lignée de tiges animales.

Urmétazoaires: Un terme utilisé dans la littérature, qui est diversement défini comme le premier animal, l'ACV animale, ou comme un amalgame des deux. Pour éviter toute confusion, nous n'utilisons pas ce terme dans cette revue

Urchoanozoaire: Le dernier ancêtre commun des animaux et des choanoflagellés. Il peut ou non être le même que le dernier ancêtre unicellulaire des animaux.

Holozoa: Groupe eucaryote comprenant des animaux, des choanoflagellés, des filastériens, des ichtyosporées et des corallochytrées/pluriformes. Le plus grand clade comprenant Homo sapiens mais non Neurospora crassa [1].

Dernier ancêtre commun des Holozoa (Holozoa LCA): L'ancêtre partagé par Metazoa, Choanoflagellatea, Filasterea, Ichthyosporea et Corallochytrea/Pluriformea.

Métacellule: En génomique unicellulaire, un sous-groupe de profils scRNASeq homogènes avec seulement une variance locale par rapport à l'ensemble de données total, utile pour le regroupement et les analyses quantitatives de l'expression génique [2]. En fin de compte, il peut être lié à certains types cellulaires, mais uniquement après validation expérimentale.

Type de cellule: Dans sa définition la plus simple, un type cellulaire était défini comme une unité de classification permettant de distinguer des formes de cellules selon différentes morphologies ou phénotypes. Les types de cellules sont souvent liés à différentes couches germinales lors de la formation de l'embryon, avec des cellules nerveuses et épithéliales provenant de l'ectoderme, des cellules musculaires et sanguines du mésoderme et des cellules intestinales de l'endoderme [3-5]. Alors que les types cellulaires de vertébrés sont souvent définis par leur destin engagé et incapables de se différencier, les cellules des animaux à ramification précoce sont connues pour se transdifférencier et modifier leurs types cellulaires [6]. Cela a conduit à de nombreuses révisions du concept au niveau fonctionnel, développemental et même moléculaire (expression génique). Ici, nous utilisons le terme « type de cellule » comme « une unité de classification basée sur les observations combinées d'une morphologie cellulaire et d'un profil d'expression génique, qui est piloté par un réseau de régulation génique et peut être trouvé à plusieurs reprises dans le contexte d'une espèce ». Ces types de cellules peuvent faire partie d'un cycle de vie intégré dans l'espace ou dans le temps.

Multicellularité agrégative: L'un des deux mécanismes connus de l'évolution de la multicellularité. La multicellularité agrégative est le résultat de deux ou plusieurs cellules indépendantes et génétiquement distinctes se liant ou s'agrégeant les unes aux autres. La structure multicellulaire résultante consiste en une population hétérogène de cellules, et elle est souvent formée à des fins de reproduction et de dispersion [7-9]. Il a évolué à plusieurs reprises à travers différentes lignées eucaryotes [10-14].

Multicellularité clonale: L'un des deux mécanismes connus de l'évolution de la multicellularité. La multicellularité clonale résulte de cycles successifs de division cellulaire à partir d'une seule cellule fondatrice (spore ou zygote) avec une cytokinèse incomplète (c'est-à-dire la division du cytoplasme de la cellule parentale en deux cellules filles). Il est apparu moins souvent et est responsable des radiations les plus connues des formes de vie multicellulaires complexes dans l'arbre de la vie : les plantes terrestres, les champignons et les animaux.

Des données récentes issues d'une large représentation d'espèces animales, notamment d'animaux non bilatériens (éponges, cténophores, placozoaires et cnidaires), mais aussi d'espèces unicellulaires apparentées aux animaux, nous ont permis de mieux répondre à ces questions. Leur contenu génomique, leurs capacités de régulation des gènes et leurs caractéristiques biologiques peuvent être comparés pour reconstruire les fondements cellulaires de l'évolution animale et déduire la complexité génomique minimale du dernier ancêtre unicellulaire des animaux et de l'ACV animale. De plus, l'avènement des technologies de séquençage, telles que l'omique monocellulaire, et le développement d'outils génétiques chez les parents unicellulaires d'animaux ouvrent de nouvelles voies de recherche pour les études de la fonction des gènes, pointant vers un éventail toujours croissant de questions passionnantes qui viendront compléter ces inférences d'un point de vue fonctionnel et biologique.

Dans cette revue, nous proposons une reconstruction mise à jour de ces deux étapes évolutives qui sont essentielles pour mieux comprendre la transition vers la multicellularité animale : 1) le dernier ancêtre unicellulaire des animaux et 2) l'ACV animale. Nous résumons les connaissances actuelles sur la boîte à outils génétique, la diversité des types cellulaires et le contexte écologique de ces ancêtres, déduits par des analyses génomiques comparatives entre les animaux avec leurs plus proches parents unicellulaires et entre les premiers animaux ramifiés et ceux rayonnant plus tard. Sur cette base, nous proposons une hypothèse actualisée pour expliquer la transition vers la multicellularité animale, en soulignant que les fondations animales ont été posées avant l'origine des animaux et que la complexification progressive des mécanismes de régulation génétique était la clé de l'acquisition progressive de la structuration cellulaire axiale animale et -identité de type. Enfin, nous discutons de certains des domaines de recherche qui, selon nous, seront essentiels à l'étude des origines animales dans les années à venir.

1.1. Cadre phylogénétique des animaux et de leurs parents unicellulaires

La reconstruction de tout événement évolutif repose sur un cadre phylogénétique bien étayé. Ainsi, pour déduire les caractéristiques génomiques et biologiques du dernier ancêtre unicellulaire des animaux et de l'ACV animale, la première étape consiste à définir les relations évolutives entre les animaux et entre les animaux et leurs plus proches parents. L'arbre de vie animal a été profondément étudié [18,27-31] (voir [32] pour une revue), mais une phylogénie cohérente et bien étayée reste insaisissable. Certaines zones d'incertitude subsistent, notamment autour de la racine des métazoaires, en grande partie en raison des choix effectués dans les différentes analyses phylogénomiques, comme les gènes sélectionnés, l'échantillonnage taxonomique utilisé, l'assemblage de la matrice de données phylogénomique ou le modèle d'évolution des séquences [18,31 –33]. Ces dernières peuvent contribuer à des violations des hypothèses du modèle, connues sous le nom d'erreurs systématiques (par exemple, des artefacts d'attraction à longue branche), elles peuvent également avoir un impact sur la reconstruction de l'arbre animal [31]. Ce manque de consensus sur les relations entre les premiers métazoaires ramifiés [18,19,31,33,34] a entravé la reconstruction de certains traits métazoaires [33,35]. Par exemple, l'incertitude concernant la position de Ctenophora ou Porifera en tant que groupe frère de tous les autres animaux a conduit à un débat continu concernant l'origine et l'évolution du système nerveux [18-23,33,36-40]. Néanmoins, la robustesse d'autres positions dans la phylogénie animale nous permet d'inférer de nombreuses autres caractéristiques de l'ACV animale [33].

Jusqu'à récemment, nous en savions très peu sur l'arbre de vie qui entoure les animaux, en particulier parce qu'une phylogénie bien étayée repose sur la disponibilité de données à l'échelle du génome bien annotées et sur le placement de taxons clés. Au cours de la dernière décennie, le séquençage du génome de plusieurs espèces unicellulaires a amélioré le cadre phylogénétique des animaux et de leurs parents unicellulaires [24,25,41–45]. Nous savons maintenant que les animaux sont étroitement liés à un assemblage hétérogène de lignées unicellulaires appelées holozoaires unicellulaires, qui forment ensemble le clade Holozoa au sein du groupe eucaryote Opisthokonta (figures 1b et 3 case 1) [25,46–51]. La lignée unicellulaire la plus proche des animaux est Choanoflagellatea, un groupe de plus de 250 espèces de flagellés hétérotrophes sphériques/ovoïdes (figure 1b) [52]. Leurs représentants, les choanoflagellés, sont liés aux animaux depuis plus d'un siècle en raison de leur ressemblance morphologique avec les choanocytes, un type cellulaire spécifique d'éponges [53]. Cette similitude, ainsi que la confirmation de la phylogénie moléculaire de leur position en tant que groupe frère d'animaux (figures 1b et 3une,b) [47,48,52,54-59], a historiquement donné lieu à des hypothèses d'animaux évoluant à partir d'un ancêtre de type choanoflagellé [60-63]. Les phylogénies moléculaires ont confirmé deux lignées indépendantes supplémentaires au sein des Holozoa : Filasterea et Ichthyosporea (figure 1b). Filasterea est le groupe frère de Choanoflagellatea et Metazoa, et est jusqu'à présent connu pour n'inclure que cinq espèces d'amiboïdes et d'amiboflagellés (figures 1b et 3c,) [25,26,48–50,55,64–71]. Ichthyosporea est le groupe frère du reste des Holozoa et est un groupe diversifié d'environ 40 protistes osmotrophes et saprotrophes (figure 1b et 3e,F) [72–82]. Néanmoins, l'ajout de nouvelles espèces a laissé quelques incertitudes dans la phylogénie des holozoaires, qui semble être très sensible à l'échantillonnage taxonomique.

Une question ouverte concerne la position de l'osmotrophe libre Corallochytrium limacisporum (chiffres 1b et 3g) [83]. Corallochytrium était auparavant classé comme groupe frère d'Ichthyosporea, formant un groupe monophylétique nommé Teretospora [24,25]. Cependant, des analyses récentes, y compris le flagellé prédateur nouvellement décrit Syssomonas multiformis (figure 3h) [26,70] groupés Corallochytrium et Syssomonas ensemble dans un nouveau clade indépendant nommé Pluriformea, qui se ramifie entre Filasterea et Ichthyosporea (figure 1b) [26]. Un cas similaire concerne la position non résolue de la découverte récemment Tunicaraptor unikontum, un autre flagellé prédateur étroitement apparenté aux animaux [84]. Selon l'échantillonnage taxonomique utilisé, T. unikontum peut être la sœur des filastériens, Filozoa (qui comprend le groupe filastériens-choanoflagellés-animaux), ou il peut s'agir de la première lignée d'holozoaires ramifiée [84]. Des études environnementales ont également identifié d'autres nouvelles espèces putatives appartenant ou liées à différents clades d'holozoaires unicellulaires et même une nouvelle lignée potentielle [85-93]. Cela indique qu'il existe encore une diversité cachée substantielle au sein du clade Holozoa, ce qui peut affecter notre reconstruction de l'évolution de certains traits le long de la tige Holozoa. Nous nous attendons à ce que les études futures améliorent notre compréhension de la diversité des holozoaires unicellulaires et clarifient les relations évolutives de l'arbre qui entoure les animaux. Néanmoins, malgré les énigmes mentionnées précédemment dans la phylogénie des Holozoa, nous pouvons toujours faire des inférences sur la base des données actuelles que nous passons en revue dans les sections suivantes.

2. Reconstruction du dernier ancêtre unicellulaire des animaux et du dernier ancêtre commun des animaux

Dans le cadre phylogénétique des Holozoa, nous pouvons comparer les caractéristiques génomiques et biologiques entre les holozoaires unicellulaires et les animaux et reconstruire les deux étapes clés de l'évolution à partir desquelles les animaux sont originaires : le dernier ancêtre unicellulaire des animaux et l'ACV animale (voir encadré 2 pour plus de précisions).

Encadré 2. Le premier animal était-il similaire à l'ACV animal ?

L'ancêtre multicellulaire commun partagé à partir duquel tous les animaux existants se sont diversifiés (l'ACV animale) n'était peut-être pas le même que le premier animal (encadré 1). Le premier animal était le premier ancêtre multicellulaire de tous les animaux existants et a probablement donné naissance à d'autres lignées qui se sont ensuite éteintes avant la divergence de toutes les lignées animales modernes de l'ACV animale. Bien que les recherches se soient jusqu'à présent limitées à la reconstruction de l'ACV animale (et des différents ancêtres unicellulaires des animaux), nous pouvons reconstruire en partie le premier animal sur la base de nos connaissances actuelles de l'ACV animale et également à partir de caractéristiques partagées entre les premiers animaux divergents. Par exemple, nous pouvons en déduire que la boîte à outils génétique du premier animal était très riche en gènes liés aux innovations métazoaires, allant des fondations cellulaires des couches de type épithélial aux cellules de signalisation de type neurone et à l'apparition de cellules contractiles de type muscle. De nombreuses voies et mécanismes spécifiques à l'animal étaient ainsi en grande partie complets dans l'ACV animale (semblable aux observations sur l'ACV cnidaire-bilatérien par Putnam et al. [94]), suggérant qu'ils étaient également présents dans les états ancestraux précédents, peut-être même chez les premiers animaux (figure 1, encadré 1). De même, sur la base de nos inférences sur la diversité des types cellulaires dans l'ACV animale, ces ancêtres antérieurs à l'ACV animale avaient probablement la capacité de réguler la différenciation cellulaire au moyen de réseaux TF hiérarchiques et d'une régulation distale dans différentes cellules du collectif multicellulaire, ce qui se traduit à un certain degré de différenciation cellulaire spatiale éventuellement présente chez les premiers animaux. Plutôt qu'une floraison drastique d'innovations, il est probable que l'expansion des gènes, la cooptation, une sophistication accrue de la régulation et une transition de la régulation temporelle à spatiale des gènes aient eu un impact crucial sur la complexité progressivement croissante des premiers animaux ([95], et références à l'intérieur).

Actuellement, les études et analyses phylogénomiques pour la reconstruction des ancêtres animaux sont limitées par les données disponibles pour de telles comparaisons. Par exemple, les données génomiques sur les animaux à ramification précoce sont limitées à une poignée d'espèces, qui peuvent ou non être de bons représentants en raison de la perte de gènes et de l'évolution rapide. De même, nos résultats seraient biaisés en faveur de l'hypothèse de nombreuses innovations dans la lignée animale, à moins que nous n'incluions d'autres lignées dans nos comparaisons. Pour ces raisons, l'étude de l'origine et de l'évolution des animaux nous oblige à séquencer des génomes animaux à ramification plus précoce et, tout aussi important, à étendre notre attention à d'autres lignées en dehors des métazoaires.

2.1. Reconstruction des caractéristiques génomiques du dernier ancêtre unicellulaire des animaux et du dernier ancêtre commun des animaux

2.1.1. La boîte à outils génétique du dernier ancêtre unicellulaire des animaux

La nature du dernier ancêtre unicellulaire des animaux ne peut être reconstituée que par des études comparatives entre les animaux et leurs plus proches parents unicellulaires existants, les holozoaires unicellulaires. Au cours de la dernière décennie, plusieurs ensembles de données à l'échelle omique ont été générés à partir d'une large représentation d'espèces d'holozoaires unicellulaires. Nous disposons actuellement de 11 génomes complets [24,25,41–45] et d'une trentaine de transcriptomes et protéomes de plusieurs espèces, dont des représentants de chaque lignée unicellulaire d'holozoaires [24–26,42,45,51,84,96– 101]. Ces ensembles de données nous ont permis d'identifier les caractéristiques génomiques partagées entre les holozoaires unicellulaires existants et les animaux, qui sont ainsi inférés être présents dans leur dernier ancêtre commun unicellulaire.

Étonnamment, les génomes des holozoaires unicellulaires existants codent en effet pour un large répertoire de gènes homologues à des gènes critiques pour les fonctions liées à la multicellularité chez les animaux [24-26,41,42,44,45,97,98,100-104]. Ceux-ci incluent des gènes liés à l'adhésion cellulaire, aux voies de signalisation et à la régulation transcriptionnelle (figure 2une) [95 122 123]. Par exemple, un riche répertoire de gènes liés à l'adhésion cellulaire chez les animaux se trouve dans les génomes de plusieurs holozoaires unicellulaires. Ceux-ci incluent des gènes clés médiateurs de l'adhésion cellule-cellule animale, tels que les protéines contenant le domaine cadhérine ou les lectines de type C, qui sont présentes dans les choanoflagellés et ont une distribution inégale chez d'autres holozoaires [84,97,105,124,125]. Les intégrines et les protéines d'échafaudage associées, qui interviennent dans l'adhésion des cellules animales à la matrice extracellulaire, sont présentes chez les filastériens, les ichtyosporées, C. limacisporum, S. multiformis et T. unikontum [26,84,97,98,103,126]. Certaines espèces de choanoflagellés possèdent également un petit sous-ensemble du système intégrine adhésome [97, 98, 103]. De plus, d'autres protéines de remodelage structurel, telles que la fascine ou Ezrin-Radixin-Moesin et certains éléments de la lame basale (c'est-à-dire le collagène, la laminine et la fibronectine), sont présentes chez quelques espèces d'holozoaires unicellulaires [84, 98, 106]. Choanoflagellés et T. unikontum codent également plusieurs domaines ayant une affinité pour les familles de domaines de type Ig animales [41,84,97]. Au total, cela indique que plusieurs gènes de la machinerie d'adhésion cellulaire animale étaient déjà présents chez le dernier ancêtre unicellulaire des animaux (figure 2une).

Figure 2. Un répertoire génétique déduit du dernier ancêtre unicellulaire et du dernier ancêtre commun des animaux. (une) La reconstruction du dernier ancêtre unicellulaire des animaux est basée sur la présence de gènes métazoaires clés dans les génomes de parents unicellulaires d'animaux. (b) Gains inférés présents dans le dernier ancêtre commun (ACV) des animaux.Le jaune indique les gènes qui proviennent d'avant l'émergence de l'holozoa LCA (origines pré-holozoaires) vert, les gènes qui proviennent de l'holozoa avant l'animal LCA (origines Holozoa) rouge, les gènes spécifiques à l'animal qui proviennent de la racine des animaux (animal origines). bHLH, facteurs de transcription basiques en hélice-boucle-hélice BRA, Brachyury CSK, DRF de kinase Src C-terminale, formines liées aux diaphanes EPS8, substrat de la kinase du récepteur du facteur de croissance épidermique 8 ERM, protéines Ezrin–Radixine–Moesine GPCR, récepteurs couplés aux protéines G GSK3, glycogène synthase kinase 3 HD, homéodomaines MAGUK, guanylate kinases associées à la membrane MAPK, protéines kinases activées par les mitogènes MEF2, facteur d'amplification spécifique des myocytes 2 NF-κB, facteur nucléaire-κB PI3 K, phosphatidylinositol 3-kinase RFX, facteur régulateur X facteurs de transcription RTK, récepteur tyrosine kinase STAT, transducteur de signal et activateur de transcription TALE, trois extensions de boucle d'acides aminés TF, facteurs de transcription TGFß, facteur de croissance transformant bêta. Données de [24,26,44,45,97,102,105-121].

Les génomes des holozoaires unicellulaires codent également pour des homologues des principaux composants de signalisation intracellulaire des métazoaires liés à la communication cellule-cellule, à l'immunité et aux voies de signal/réponse environnementales. Ceux-ci incluent Notch, Delta, les récepteurs tyrosine kinases et les homologues des gènes des récepteurs Toll-like animaux (figure 2une) [97,107,125,127-131]. En revanche, plusieurs récepteurs et ligands en amont, tels que les gènes de signalisation spatiale Hedgehog, Wnt, TGF-β et JAK du réseau JAK-STAT, sont absents chez les holozoaires unicellulaires et étaient probablement absents du dernier ancêtre unicellulaire des animaux (figure 2une) [95]. Un schéma similaire est observé chez certains membres du réseau Myc-Max [132] et la voie de signalisation Hippo [108]. Par exemple, dans ce dernier cas, certains composants intracellulaires sont présents dans Capsspora owczarzaki, alors que leurs récepteurs métazoaires en amont Crumbs et Fat sont spécifiques aux animaux [95,108]. Ainsi, malgré plusieurs récepteurs et ligands en amont évoluant après la transition vers la multicellularité animale, le dernier ancêtre unicellulaire des animaux encodait déjà plusieurs composants des voies de signalisation clés des métazoaires (figure 2une).

Un certain nombre de facteurs de transcription (TFs) autrefois considérés comme spécifiques aux animaux sont également présents chez les holozoaires unicellulaires. Par exemple, plusieurs activateurs transcriptionnels de la voie de signalisation Hippo mentionnée précédemment et du réseau Myc-Max sont présents chez certains holozoaires unicellulaires [100,108]. Quelques choanoflagellés et ichtyosporées, ainsi que Capsspora et Corallochytrium, encodent les TF Homeobox LIM [24,104]. Plusieurs holozoaires unicellulaires codent également pour des homologues de TF clés du développement animal, tels que le facteur nucléaire-κB, la famille p53/63/73, RUNX et les TF T-box, tels que Brachyury [84,95,102,109,133]. Fait intéressant, certains de ces TF présentent déjà le potentiel de participer à des réseaux de régulation génique (GRN) bien établis chez les métazoaires, tels que Brachyury et Myc [100]. Cela indique que le dernier ancêtre unicellulaire des animaux possédait déjà un répertoire diversifié de TF et que certains d'entre eux auraient pu potentiellement avoir des rôles régulateurs similaires à ceux trouvés chez les animaux (figure 2une).

Enfin, quelques holozoaires unicellulaires présentent également certains des mécanismes que les animaux utilisent pour réguler le recrutement de TF et l'expression des gènes. Par exemple, certaines espèces codent pour des gènes impliqués dans le contrôle de l'accessibilité de la chromatine, comme l'histone acétyltransférase p300/CBP ou de nombreux modificateurs post-traductionnels des histones [24,100]. Dans Capsspora, les transitions du stade de la vie sont associées à des changements d'accessibilité de la chromatine uniquement dans les régions cis-régulatrices proximales [100]. De plus, son génome régulateur manque de types de promoteurs animaux et de signatures d'amplificateurs animaux, ce qui indique que Capsspora Les régions cis-régulatrices sont petites et proximales [100]. De plus, la première preuve d'une régulation post-transcriptionnelle de l'ARNm via les miARN a été rapportée chez les ichtyospores, car certaines espèces codent pour plusieurs gènes de miARN et homologues de la machinerie de biogenèse des miARN animales (dont Drosha et Pasha) [134]. Ceci indique une origine unicellulaire des miARN animaux et du complexe microprocesseur associé [134]. Au total, cela suggère que le dernier ancêtre unicellulaire des animaux a probablement suivi une stratégie de régulation des gènes principalement proximale et a utilisé peu de mécanismes épigénomiques pour contrôler l'accessibilité de la chromatine, ce qui pourrait également réguler les transitions entre les différents stades de la vie.

Ainsi, ces résultats indiquent que le dernier ancêtre unicellulaire des animaux avait un génome riche en gènes et complexe sur le plan de la régulation. Certains des gènes qui étaient déjà présents dans le dernier ancêtre unicellulaire sont importants pour les fonctions liées à la multicellularité animale, en particulier ceux impliqués dans la régulation différentielle des gènes (par exemple les TF et les voies de signalisation), l'adhésion cellulaire (par exemple les cadhérines et les intégrines), la spécification du type cellulaire , cycle cellulaire et immunité (figure 2une) [34,97,122]. Néanmoins, ces inférences reposent sur un nombre encore limité de génomes actuellement disponibles, dont le contenu génétique varie considérablement entre les espèces et les lignées d'holozoaires unicellulaires [41,42,97]. Nous prévoyons de continuer à élucider la boîte à outils génétique du dernier ancêtre unicellulaire des animaux à mesure que davantage de données génomiques seront disponibles pour davantage d'holozoaires unicellulaires dans les années à venir.

2.1.2. La boîte à outils génétique du dernier ancêtre commun des animaux

La boîte à outils génétique de l'ACV animale peut être reconstituée en comparant les génomes d'animaux existants. Cependant, les comparaisons entre les animaux existants et les holozoaires unicellulaires peuvent également fournir des informations précieuses sur la reconstruction des caractéristiques génomiques de l'ACV animale [33,34,95]. Plus précisément, les caractéristiques partagées entre les holozoaires unicellulaires et les animaux, qui remontent au dernier ancêtre unicellulaire des animaux (voir §2.1.1), peuvent également être inférées comme étant présentes dans l'ACV animale (figure 2). Par exemple, les cadhérines (molécules médiateurs des interactions cellule-cellule), les intégrines (médiateurs des interactions cellule-matrice extracellulaire) et certains éléments de la lame basale sont partagés entre les holozoaires unicellulaires et la plupart des animaux et sont donc supposés être présents à la fois dans le dernier ancêtre unicellulaire des animaux. et l'ACV animale (figure 2) [20,22,94,135-137]. La même chose se produit avec plusieurs des composants susmentionnés liés aux principales voies de signalisation intracellulaires et aux TF (figure 2) [24–26,41,42,44,100,102]. Ainsi, le LCA animal possédait également des gènes clés liés à l'adhésion cellulaire, à la transduction du signal et à la régulation transcriptionnelle qui évoluaient dans un contexte unicellulaire (voir §2.1.1, figure 2).

D'autres caractéristiques bien conservées entre les holozoaires unicellulaires et certaines lignées animales mais absentes chez certains animaux à ramification précoce peuvent également être attribuées à l'ACV animale [33, 123]. Par exemple, la famille des cadhérines hedgling est supposée avoir été présente dans le dernier ancêtre unicellulaire des animaux, car elle est présente dans les génomes de certains choanoflagellés, éponges et cnidaires (figure 2une) [33,41,42,138,139] mais est absent chez les cténophores, les placozoaires et les bilatériens [33,105,138,139]. De même, des récepteurs de type Toll sont présents chez plusieurs espèces de choanoflagellés et chez presque tous les bilatériens et cnidaires, mais sont absents chez les placozoaires et les cténophores et incomplets (c'est-à-dire des architectures de domaine partielles) chez les éponges [97,140,141].

Enfin, ces caractéristiques exclusivement partagées entre les animaux bilatériens et non bilatériens mais absentes des holozoaires unicellulaires peuvent être inférées comme étant présentes dans l'ACV animale. Ces caractéristiques peuvent être considérées comme des innovations animales clés et peuvent aider à identifier l'ensemble de gènes et de mécanismes qui ont évolué pour soutenir les principes fondamentaux de la multicellularité animale. Étonnamment, la plupart de ces gènes sont enrichis en fonctions de liaison à l'ADN, de voies de signalisation et d'immunité innée, ainsi que d'adhésion cellulaire et de régulation du cytosquelette [34,97,110]. Par exemple, une innovation animale clé comprend l'émergence de plusieurs nouvelles classes de TF [102,110,133]. Certaines de ces nouvelles classes de TF comprennent ETS, SMAD, récepteurs nucléaires, Doublesex et facteurs de régulation de l'interféron [110,133]. Tout aussi important, d'autres familles de TF qui se sont développées le long de la tige de l'animal (voir encadré 1 pour une définition) ont considérablement amélioré les capacités de régulation des premiers animaux. Ceux-ci incluent des membres de la famille TF homeobox, tels que les familles TF Pax, Sox, hélice basique-boucle-hélice et TF à doigt de zinc [110,133]. Ainsi, les fondements de la boîte à outils TF animale étaient déjà intégrés dans l'ACV animale (figure 2b).

Les composants des principales voies de signalisation sont également issus de la tige animale et sont supposés être présents dans l'ACV animale. Le premier exemple comprend la voie de signalisation Wnt, qui orchestre la coopération, la spécialisation et la polarité médiées par la communication cellule-cellule au cours du développement animal. Par exemple, crépus, échevelés et β- et ??- les caténines sont supposées avoir été présentes dans l'ACV animale. Certains de ces membres sont en effet exprimés chez les animaux à ramification précoce, comme chez les larves d'éponges, au cours du développement des cnidaires, et dans plusieurs structures d'éponges adultes et de cténophores adultes [136,141-145]. D'autres ne sont présents que dans quelques taxons hautement dérivés [146,147]. Une autre voie de signalisation clé qui a évolué à la racine de Metazoa comprend la voie de signalisation de développement TGF-β. Bien que ses composants principaux montrent une distribution plus dispersée entre les lignées et les espèces à travers l'arbre animal, il est également supposé être présent dans l'ACV animale [20,22,141]. De même, de nombreuses autres voies de signalisation animales qui se sont développées le long de la tige animale (y compris celles responsables de la structuration chez les bilatériens et de l'immunité innée) sont présentes dans les lignées animales à ramification précoce, bien qu'elles soient également réparties de manière inégale et incomplète chez certaines espèces [34,141,148]. Par exemple, il existe de nombreuses preuves de composants de l'immunité innée présents dans différentes lignées animales, des récepteurs Toll-like et Ig aux TF et au système du complément chez les éponges et les cnidaires [140,141,149-151]. Ainsi, l'ACV animale contenait déjà un riche répertoire de gènes liés aux principales voies de signalisation animales. Ces acquisitions clés spécifiques aux animaux, en particulier liées aux membres des voies de signalisation Wnt et TGF-β, sont considérées comme des caractéristiques du développement animal et de l'acquisition d'une multicellularité stable [34,97,143,145,152].

Plusieurs gènes liés à l'adhésion cellule-cellule et à la régulation du cytosquelette ont également émergé au début des métazoaires et sont supposés être présents dans l'ACV animale. Ceux-ci incluent, par exemple, Dystroglycan, Hemicentin, Fermitin [97] et le gène multifonctionnel Espin (figure 2b) [153,154]. D'autres composants liés aux jonctions adhérentes et aux fonctions de polarité cellulaire sont assez bien conservés dans les éponges [105,136,155] avec certains homologues manquants dans les cténophores [156].

Enfin, les caractéristiques absentes des holozoaires unicellulaires et de la plupart des animaux non bilatériens sont plus difficiles à déduire car présentes dans l'ACV animale [33,35]. Un exemple comprend la reconstruction de gènes essentiels au développement et à la physiologie du système nerveux [37,39,40,94]. Fait intéressant, certains gènes pertinents sont présents chez les éponges, malgré l'absence apparente de système nerveux dans ce groupe [136,141]. En revanche, les cténophores manquent de neurotransmetteurs de la boîte à outils canonique du système nerveux présent chez d'autres animaux [20], ce qui conduit certains auteurs à émettre l'hypothèse d'une évolution parallèle du système nerveux dans cette lignée [39,40]. Néanmoins, certaines observations indiquent que les animaux à ramification précoce pourraient utiliser ce système nerveux «plus simple» pour communiquer des informations sur leurs microbiomes [157,158], partageant une origine commune des fondements des systèmes nerveux et immunitaire au niveau fonctionnel. Un schéma de diffusion similaire est observé avec les gènes liés au développement des couches germinales. Les cténophores possèdent un tissu mésodermique dérivé de manière indépendante, malgré leur manque de gènes clés de spécification du mésoderme bilatérien [20,22,159]. Cela suggère que les mécanismes de régulation nécessaires à l'établissement des destins précoces dans les couches de cellules (telles que les cellules musculaires du mésoderme spécifique aux cténophores) étaient présents avant l'émergence des bilatériens. Si nous considérons les cténophores comme la première lignée animale ramifiée, ces mécanismes auraient probablement été présents dans l'ACV animale. Ainsi, bien que les origines du système nerveux et des processus de développement restent insaisissables, la boîte à outils pertinente peut avoir existé sous une forme plus simple dans l'ACV animale et plus tard évolué en systèmes plus spécialisés et complexes dans différentes lignées au cours de la diversification animale.

Dans l'ensemble, l'émergence et l'expansion de TF clés et de membres de plusieurs voies de signalisation (telles que Wnt et TGF-β), ainsi que l'évolution d'éléments impliqués dans l'immunité innée, le développement et l'adhésion cellulaire, ont été des acquisitions critiques originaires de l'animal. ACV. Ces systèmes peuvent avoir aidé à établir les fondements de la structuration axiale et l'acquisition d'une multicellularité stable chez les animaux.

2.1.3. Forces majeures qui façonnent l'évolution des génomes animaux

Quels mécanismes évolutifs majeurs ont façonné l'évolution des génomes animaux lors du passage de l'unicellularité à la multicellularité ? Auparavant, l'innovation de certains gènes clés de la multicellularité animale était considérée comme la force motrice la plus importante pour l'origine des animaux. Et en effet, un nombre relativement important de nouvelles familles de gènes (autour de 2000), qui participent aux processus qui différencient les animaux des autres lignées, sont originaires de la lignée souche animale [34,42,44,97,160]. Cependant, seulement environ 2% de ces familles de gènes sont conservées dans les embranchements animaux, ce qui indique que la plupart des gènes provenant de l'ACV animale ont été secondairement perdus dans les embranchements existants [34,97]. Certaines études estiment que le taux d'innovation génétique dans ou immédiatement avant l'ACV animale était plus élevé qu'à d'autres points de la tige animale. Cela suggère un taux de natalité élevé des gènes au début des animaux qui a progressivement diminué à mesure que les animaux se diversifiaient en clades [34,161]. D'autres études estiment à peu près le même nombre de gains et de pertes, trouvant des preuves d'une explosion d'expansions de familles de gènes dans le dernier ancêtre unicellulaire de la tige animale (encadré 1), et d'un taux de désabonnement accéléré (c'est-à-dire à la fois des gains et des pertes, plutôt que seulement des gains) de familles de gènes qui ont évolué plus tard le long de la tige des métazoaires [97,162]. En fait, un nombre similaire de pertes et de gains de gènes sont détectés chez les animaux par rapport à leurs parents unicellulaires, affectant principalement des voies telles que la biosynthèse des acides aminés et l'osmosection [34,97]. Cela indique un renouvellement élevé des gènes et le potentiel d'une plasticité génomique accrue lors de la diversification des animaux, ce qui implique qu'une quantité remarquable de pertes de gènes et d'innovations génétiques ont contribué à façonner la composition du génome des animaux [34,97,161,163-165].

Comme discuté dans les sections précédentes, les analyses des génomes d'holozoaires unicellulaires existants ont révélé qu'ils partagent en effet un répertoire étonnamment important de gènes liés à la multicellularité avec les animaux, ces gènes sont donc supposés avoir été présents à la fois dans le dernier ancêtre unicellulaire des animaux et dans l'ACV animale (figure 2) [24–26,41,42,44,45,97,98,100–104]. Par exemple, environ un quart des gènes partagés entre les animaux et leurs parents unicellulaires étaient déjà présents dans l'ACV d'Opisthokonta ou acquis à la racine d'Holozoa (figure 1une et encadré 1). Cela suggère que la cooptation génétique de ces gènes ancestraux préexistants pour exécuter des fonctions nouvelles ou spécialisées était une force motrice importante pour les origines animales [24,25,41,42,44,45,97,102,125,166].

Les changements dans le contenu génétique mentionnés ci-dessus ont été facilités en partie par deux expansions majeures du génome qui ont contribué à l'expansion et à la diversification de la famille des gènes chez les animaux [161]. L'expansion et la diversification des familles de gènes ont spécifiquement conduit à des changements dans les capacités de régulation des animaux [34,97,110,133]. Par exemple, plusieurs classes de TF se sont également développées pour donner naissance à de nouvelles familles au début des Métazoaires (voir §2.1.2) [102,110,133]. Cette expansion des TF en termes de classes et de familles a déclenché le recâblage et l'intégration de certains réseaux de régulation de base préexistants dans des programmes de régulation plus complexes au cours de l'évolution animale [100,133]. En parallèle, l'évolution de gènes non codants et de nouveaux mécanismes épigénétiques, tels que l'apparition de promoteurs de développement et d'éléments amplificateurs distaux, a également augmenté cis-réglementaire complexité dans la lignée des tiges animales [100]. Enfin, un niveau supplémentaire de complexité de régulation transcriptomique acquise, y compris des événements d'épissage alternatif par réarrangement d'exons, saut d'exon ou rétention d'intron [24,167], a également contribué à de nouvelles sources d'innovation transcriptomique [24,168-171].

Dans l'ensemble, l'évolution des génomes animaux à partir d'un ancêtre unicellulaire a été rendue possible grâce à une combinaison d'anciennes familles de gènes avec des gènes nouvellement évolués dans la lignée de la tige animale, façonnée par une distribution déséquilibrée du gain et des duplications de gènes, des pertes de familles de gènes endémiques, une co-génération de gènes. option, l'expansion de la famille de gènes et la sous-fonctionnalisation (en particulier de plusieurs TF clés). L'émergence de nouveaux GRN (en particulier les éléments régulateurs distaux tels que les activateurs et les modifications structurelles de la chromatine) était alors un mécanisme clé pour l'évolution des génomes animaux à partir d'un ancêtre unicellulaire [24,25,34,41,42,44,45,97,100,102,110,125,136,161,166,172 –174].

2.2. Reconstruction des caractéristiques biologiques du dernier ancêtre unicellulaire des animaux et du dernier ancêtre commun des animaux

2.2.1. Modes de vie potentiels du dernier ancêtre unicellulaire des animaux

Outre les analyses de leurs génomes, les comparaisons des traits biologiques des holozoaires unicellulaires peuvent également fournir une reconstruction complète des fondements cellulaires du dernier ancêtre unicellulaire des animaux. Ces dernières années, les modes de vie et la biologie cellulaire de plusieurs espèces d'holozoaires unicellulaires ont été caractérisés au niveau transcriptomique et morphologique [24–26,42,45,51,70,84,96–99,175-180]. Étonnamment, chaque lignée d'holozoaires unicellulaires présente des traits uniques et distinctifs qui ont changé notre compréhension de la nature biologique du dernier ancêtre unicellulaire des animaux.

Par exemple, les choanoflagellés sont largement distribués dans le monde entier dans une gamme d'environnements principalement aquatiques [89, 181-186]. Bien qu'elles soient pour la plupart des flagellés unicellulaires, certaines espèces, telles que Salpingoeca rosetta, sont capables de former des structures multicellulaires simples de cellules adhérentes de manière stable à la suite de divisions cellulaires orientées à partir d'une seule cellule fondatrice (figure 3une, encadré 1) [61,187]. Sous certaines conditions, S. rosetta les cellules flagellées sont également capables de se transdifférencier en cellules amiboïdes [192]. D'autres espèces, comme la récemment décrite Choanoeca flexa, sont capables de former d'énormes colonies en forme de coupe (figure 3b) [96]. Notamment, ces colonies inversent de manière réversible leur courbure en réponse à la lumière via une voie rhodopsine-cGMP, représentant un comportement similaire au mouvement concerté et à la morphogenèse chez les animaux [96].

Les filastériens se trouvent dans les environnements d'eau douce, marins et associés aux animaux [25,26,50,55,64–68,70,71]. Comme les choanoflagellés, certaines espèces filastériennes sont capables de former des structures multicellulaires simples. Mais, contrairement aux colonies clonales trouvées dans les choanoflagellés, celles-ci sont formées par l'agrégation active de cellules indépendantes (figure 3CD, encadré 1) [26,67,98]. Les espèces les mieux décrites, Capsspora owczarzaki, a trois stades de vie différents, y compris un stade agrégatif ces stades sont régulés différemment aux niveaux transcriptomique, protéomique et phosphoprotéomique (figure 3c) [65,98,100,101]. D'autres, comme Pigoraptor spp., sont morphologiquement très plastiques et sont capables de passer des stades amibes et amiboflagellés aux kystes et agrégats de cellules (figure 3) [26,70].

Figure 3. Cycles de vie en alternance temporelle des holozoaires unicellulaires. Chaque panneau montre les transitions des stades de vie de deux espèces d'holozoaires unicellulaires représentant chaque clade. Les flèches indiquent la directionnalité de la transition. Les flèches de boucle indiquent la division cellulaire. Les flèches en pointillé avec des points d'interrogation entre les étapes indiquent les transitions potentielles (non confirmées) des étapes de la vie. (une) Étapes de la vie du choanoflagellé colonial Salpingoeca rosetta [176,187]. Le cycle de vie asexué (à droite) comprend un stade thécate sessile unicellulaire (adhérant au substrat), des stades unicellulaires à nage lente et rapide et deux types de stades coloniaux clonaux (colonies en chaîne et en rosette), dans lesquels les les cellules sont liées par des ponts intercellulaires [188-190]. La famine déclenche la S. rosetta cycle sexuel (à gauche), dans lequel les cellules diploïdes (nageurs lents) subissent une méiose et une recombinaison, et les cellules haploïdes résultantes (qui peuvent également se diviser de manière asexuée) s'accouplent de manière anisogame [176,178]. (b) Étapes de la vie du choanoflagellé colonial Choanoeca flexa [96]. Les transitions clair-obscur induisent C. flexa colonies d'inverser rapidement et de manière réversible leur courbure tout en maintenant des contacts entre les cellules voisines entre leurs microvillosités du collet, en alternant entre deux conformations de colonies. En réponse à la lumière, les colonies présentent une forme d'alimentation relâchée (flagelle-in). En l'absence de lumière, les colonies se transforment en une forme de nage inversée (flagellée). (c) Étapes de la vie du filastérien Capsspora owczarzaki [64,65,98]. Au stade de prolifération trophique (filopode), les cellules sont des amibes adhérant au substrat, étendant plusieurs filopodes longs et minces à base d'actine. Ces amibes peuvent se détacher du substrat et s'agréger activement au stade agrégatif ou «multicellulaire», produisant une matrice extracellulaire qui les lie vraisemblablement ensemble. En réponse à l'encombrement ou au stress, les cellules des stades amibiens et agrégatifs peuvent s'enkyster en rétractant les filopodes dans un stade kystique ou de résistance. () Stades de vie putatifs du filastérien Pigoraptor vietnamica [26,70]. Les cellules flagellées nageuses peuvent former des filopodes longs, minces, parfois ramifiés, qui peuvent se fixer au substrat. Les cellules flagellées peuvent parfois présenter de larges lobopodes. Les cellules flagellées peuvent rétracter le flagelle et devenir arrondies, soit pour se diviser en deux cellules filles flagellées, soit pour passer à un stade kystique. Cela peut, à son tour, produire deux cellules filles flagellées. Les cellules peuvent également former des agrégats de cellules se désintégrant facilement et se nourrir conjointement. Les étapes de la vie de Pigoraptor chilienne sont très similaires à ceux de P. vietnamica, mais P. chilienne montre une capacité très réduite à produire des filopodes et des lobopodes (les deux stades sont extrêmement rares dans P. chilienne). (e) Étapes de la vie de l'ichtyosporée Creolimax fragrantissima [45,77]. Les amibes mononucléées se dispersent jusqu'à ce qu'elles se déposent et s'enkystent. La cellule arrondie subit plusieurs cycles de division nucléaire synchrone (division cénocytaire) sans division cytoplasmique. Les noyaux sont ensuite disposés à la périphérie de la cellule au fur et à mesure qu'une grande vacuole centrale se développe. Enfin, le cœnocyte se cellularise et de nouvelles amibes sont libérées pour recommencer le cycle. (F) Étapes de la vie de l'ichtyosporée Sphaeroforma arctica [99,180]. Les cellules mononucléées subissent plusieurs cycles de division nucléaire synchrone (division cénocytaire) sans division cytoplasmique. Les noyaux sont ensuite disposés à la périphérie de la cellule. Enfin, le cénocyte se cellularise, libérant un certain nombre de cellules filles pour recommencer le cycle. (g) Étapes de la vie du corallochytrean Corallochytrium limacisporum [22,83,191]. Reproduction en C. limacisporum se produit principalement par fission binaire (99 % des cas), au cours de laquelle une cellule binucléée se divise en deux cellules uninucléées symétriques. Les cellules binucléées peuvent former deux lobes qui peuvent conduire à une division cellulaire (formant deux cellules mononucléées), ou peuvent s'inverser vers des cellules sphériques. À ce stade (*), les cellules peuvent passer à une croissance cénocytaire (1% des cas) et continuer à diviser leurs noyaux pour former des cellules quadrinucléées. Les cellules quadrinucléées peuvent souvent former une forme semblable à un trèfle (semblable à une cellule bilobée), qui génère soit quatre cellules mononucléées, soit revient à une forme sphérique et se divise en un cénocyte de huit, 12 et jusqu'à 32 noyaux. Les cœnocytes peuvent libérer des amibes dispersives pour recommencer le cycle. (h) Stades de vie putatifs du pluriforme Syssomonas multiformis [26,70]. Une cellule nageante flagellée peut se fixer temporairement au substrat par la partie antérieure du corps cellulaire ou se déplacer vers le bas et se transformer en une forme amiboflagellée en produisant à la fois de larges lobopodes et de fins filopodes courts. Les cellules flagellées peuvent perdre le flagelle via différents modes et passer au stade amibe, qui produit des filopodes minces et relativement courts. Les stades amiboflagellé et amibe peuvent revenir au stade flagellé. Les cellules amiboïdes peuvent également s'enkyster en rétractant leurs filopodes et en arrondissant le corps cellulaire. Des divisions palintomiques peuvent se produire au stade kystique pour libérer plusieurs cellules filles flagellées. Les cellules flagellées peuvent fusionner partiellement et former des agrégats cellulaires temporaires sans forme de cellules flagellées ou non flagellées et de colonies ressemblant à des rosettes composées uniquement de cellules flagellées (montrant des flagelles dirigés vers l'extérieur). En milieu riche, les cellules flagellées solitaires peuvent parfois fusionner activement et former une structure de type syncytium, qui subit un bourgeonnement et libère des cellules filles flagellées.

Les ichtyospores se trouvent dans des relations commensales, mutualistes ou parasitaires avec les animaux aquatiques (à la fois d'eau douce et marins) et terrestres. La plupart d'entre eux ont été directement isolés de différents tissus animaux, en particulier des intestins de mollusques et d'arthropodes [73,76-79]. Certaines espèces présentent des phénotypes distincts, tels que des pseudopodes mobiles, des structures hyphes ou plasmodiales [76]. Les ichtyospores présentent également un mode de développement largement conservé constitué de gros cénocytes sphériques ou ovoïdes multinucléés qui libèrent parfois de multiples propagules sphériques ou des amibes mobiles en forme de limax par cellularisation des noyaux internes (figure 3e,F) [76–78,99,180,193]. Curieusement, au moins une de ces espèces semble générer une couche polarisée auto-organisée de cellules au cours de la cellularisation (figure 3F) [180].

Les membres du groupe Corallochytrea/Pluriformea ​​et T. unikontum présentent également des comportements et des modes de développement complexes, ressemblant parfois à ceux observés chez les ichtyosporées et les filastériennes. Par exemple, C. limacisporum, est un petit osmotrophe sphérique libre à l'origine isolé des récifs coralliens marins avec un mode de développement complexe encore non résolu (figure 3g) [25,83]. Habituellement, les cellules subissent une division cellulaire binaire, mais parfois la division cellulaire se produit par développement cénocytaire suivi de la libération de propagules ou d'amibes en forme de Limax, similaires aux ichtyosporées (figure 3g) [83,191]. Syssomonas multiformis est un flagellé prédateur vivant en eau douce qui se nourrit de grandes proies eucaryotes [26,70]. Similaire au filastérien Pigoraptor sp., il a également un mode de développement complexe qui comprend des amiboflagellés, des cellules amiboïdes, des cellules nageuses mobiles, des kystes sphériques et parfois des amas de cellules multiples (figure 3h) [26,70]. Finalement, T. unikontum est un flagellé prédateur marin libre qui se nourrit également de proies eucaryotes [84]. Outre sa forme flagellée, les cellules solitaires s'agrègent temporairement en amas de cellules flagellées ou non flagellées, comme observé dans S. multiformis ou le filastérien Pigoraptors spp. [84].

Cette diversité de phénotypes observée dans chaque lignée d'holozoaires unicellulaires, et la preuve de transitions de stades de vie temporairement régulées chez certains de leurs représentants [42,45,98,100], indiquent que le dernier état unicellulaire ancestral était probablement relativement plastique, plutôt qu'un simple entité unicellulaire (figure 4une) [95,123]. Le dernier ancêtre unicellulaire des animaux pourrait probablement ressentir des stimuli environnementaux et réagir en passant à différents stades cellulaires (figure 4une,b). Son cycle de vie aurait pu inclure un stade différencié sédentaire filtreur ou hétérotrophe (très probablement bactérivore), et un stade prolifératif, incluant éventuellement des formes dispersives. Il pourrait également avoir inclus des kystes ou des formes de résistance et au moins un stade multicellulaire. Ces stades cellulaires distincts auraient pu être régulés par des programmes de régulation génétique temporels, qui à leur tour contrôlaient les transitions des stades de la vie. Ainsi, les données recueillies parmi les parents unicellulaires des animaux suggèrent que le dernier ancêtre unicellulaire des animaux présentait probablement un cycle de vie complexe intégrant des identités ou des états cellulaires transitoires distincts, et comprenait probablement un état multicellulaire présentant la coexistence spatiale de différents types de cellules labiles. Des études futures fourniront des informations plus approfondies sur la question de savoir si la régulation temporelle de ces types ou stades cellulaires labiles distincts dans le dernier ancêtre unicellulaire pourrait avoir progressivement évolué vers une différenciation spatio-temporelle des types cellulaires dans la lignée souche animale. En fait, des efforts récents et en cours étudient si les structures multicellulaires présentées dans diverses espèces d'holozoaires unicellulaires sont formées par des cellules distinctes coexistant à ces stades multicellulaires (au niveau morphologique et génétique) ([188,189,191] S. R. Najle 2021, communication personnelle). Si tel est effectivement le cas, cela suggérerait que des types cellulaires différenciés spatio-temporels pourraient avoir été présents dans le dernier ancêtre unicellulaire des animaux.

Figure 4. Notre point de vue actuel sur les changements importants dans l'origine des animaux. (une) Le dernier ancêtre unicellulaire des animaux possédait probablement un cycle de vie comprenant différentes étapes temporellement régulées, y compris une étape sexuellement reproductive et au moins une étape multicellulaire. (b) Les cellules au sein de cette structure multicellulaire ont été capables de répondre à différents stimuli environnementaux grâce à un répertoire complexe de molécules de signalisation et de réseaux de régulation génique (GRN), passant aux stades cellulaires labiles. (c) Cette entité multicellulaire aurait pu avoir une certaine capacité à intégrer des informations de position depuis l'intérieur de la structure, mais n'avait aucun motif axial/positionnel. () La transition vers les origines animales impliquait probablement des changements dans ce cycle de vie, déjà présent à l'époque du dernier ancêtre commun (ACV) des animaux. (e) Les cellules au sein de la structure multicellulaire ont acquis la capacité d'intégrer des informations spatiales provenant de l'organisme en utilisant des outils morphogénétiques (tels que des ligands, des récepteurs et des GRN) (′), qui a permis l'organisation spatiale des types cellulaires (). Parallèlement, ce programme de développement a été associé au programme de reproduction sexuée, par lequel la fusion des gamètes a pu déclencher la formation d'une structure multicellulaire par division en série. (F) Une plus grande capacité à établir différents types de cellules indépendamment de l'environnement se traduit par l'émergence de plans morphogénétiques rudimentaires, constitués de modèles de position simples (comme un axe primaire) où différents types de cellules se localisent dans différentes régions de l'organisme (modèle axial/positionnel ). Il convient de souligner que les représentations visuelles présentées ici ne sont que de simples représentations de concepts généraux, et que nous ne prenons en aucun cas position sur des détails spécifiques, tels que la structure réelle des cycles de vie, le nombre de cellules, de gènes, de molécules et de GRN. impliqués, la structuration axiale ou les détails morphologiques de ces organismes.

2.2.2. Modes de vie potentiels du dernier ancêtre commun des animaux

Des analyses comparatives entre holozoaires unicellulaires et animaux permettent également de reconstituer les caractéristiques biologiques et écologiques de l'ACV animale. Dans ce cas, les caractéristiques supposées être présentes dans l'ACV animale comprennent des traits qui auraient évolué le long de la tige de l'animal. Par exemple, l'ACV animale était probablement aquatique et présentait une multicellularité clonale obligatoire [122,123]. Il est important de noter que l'ACV animale a probablement présenté une coopération, une spécialisation et une polarité médiées par la communication cellule-cellule, permettant la distribution spatiale du travail entre des cellules coexistantes distinctes. Chaque type cellulaire (encadré 1) était spécialisé pour jouer un rôle différent au sein de l'organisme entier, avec des caractéristiques moléculaires ressemblant à celles observées dans les principaux types cellulaires des animaux existants [122]. Par exemple, chaque type de cellule aurait également ses propres ensembles de gènes exprimés utilisés dans différents processus (par exemple, contraction, sécrétion, signalisation et réception), régulés par des programmes génétiques bien définis (un ensemble de TF et d'autres mécanismes de régulation spécifiques). Cela implique que certains gènes seraient exprimés par certains types de cellules mais pas par d'autres (c'est-à-dire que chaque type de cellule exprime un nombre limité de gènes codés dans le génome). La partition du génome en modules fonctionnels accessibles par différents types de cellules reflète une augmentation des mécanismes de régulation pour déterminer divers destins cellulaires [38].

À partir de notre précédente reconstruction du contenu génétique ancestral, nous pouvons également prédire que l'ACV animale comportait une adhérence cellule-cellule à l'aide de cadhérines, une adhérence cellule-ECM via des protéines liées aux intégrines et un mouvement collectif orchestré par contractilité cellulaire [123]. Il avait également la capacité de détecter l'environnement, de communiquer entre les cellules via des voies de type synapse et d'utiliser une couche cellulaire de type épithélium utilisée en partie pour capturer des proies bactériennes ou eucaryotes comme source de nourriture [122,123]. De plus, il s'est probablement reproduit sexuellement à l'aide de spermatozoïdes et d'ovules, différenciant ainsi des gamètes distincts par la spermatogenèse et l'ovogenèse (c'est-à-dire l'oogamie) [122,123]. Enfin, l'ACV animale a probablement présenté une forme de processus de développement par le biais de mécanismes de division cellulaire, de différenciation cellulaire et d'invagination présents chez tous les animaux [122,123]. Une telle diversité de types cellulaires et d'organisation complexe était à son tour régulée par un ensemble diversifié de TF et de machines épigénomiques impliquant une régulation distale, et les premières étapes du développement impliquaient probablement une signalisation coordonnée via les membres des voies Wnt et TGF-β, ouvrant la voie à répartition spatiale du travail entre les cellules coexistantes. Ainsi, nous pouvons conclure que l'ACV animale était déjà riche en types cellulaires qui partagent certains de leurs fondements cellulaires avec ceux trouvés dans les espèces existantes.

3. Notre point de vue actuel sur l'origine des animaux

La reconstruction mise à jour des caractéristiques génomiques et biologiques du dernier ancêtre unicellulaire des animaux et de l'ACV animale nous a permis d'identifier les caractéristiques clés et les forces majeures qui façonnent l'évolution animale. Dans le passé, cette identification était limitée par les informations limitées sur les relations évolutives des animaux et des autres eucaryotes. Par exemple, des études classiques ont comparé des animaux à des organismes unicellulaires comme la levure et ont désigné des caractéristiques absentes de la levure comme potentiellement clés de l'origine des animaux [194,195]. Nous savons maintenant qu'une telle approche était loin d'être idéale en raison des longues distances évolutives séparant ces lignées. Ces dernières années, nous avons vu cette perspective changer progressivement avec l'étude des plus proches parents unicellulaires des animaux et leur comparaison avec les animaux à ramification précoce, comme discuté dans les sections précédentes. De plus, de nombreuses études ont permis d'approfondir nos connaissances sur l'environnement d'origine et de diversification des animaux. Ces études nous ont permis de repenser le contexte et les forces majeures qui ont conduit à la transition vers la multicellularité animale.

3.1. Le contexte écologique de la transition

Les facteurs externes et les déclencheurs écologiques étaient peut-être aussi importants que les changements génomiques au cours de l'évolution animale [34]. Un exemple est le contexte biogéochimique dans lequel les animaux sont originaires et se sont diversifiés. Certains des déclencheurs écologiques potentiels incluent des changements dans la chimie des océans, tels que la disponibilité du fer et du cuivre [196-201] ou le grand événement d'oxygénation qui s'est produit vers 700 Ma [202] (bien que certains auteurs soutiennent que ce dernier n'était pas aussi critique : [203,204]). En tant qu'organismes multicellulaires, l'origine des animaux pourrait également avoir été influencée par tous les avantages dérivés d'être multicellulaires. Par exemple, l'émergence de nouvelles niches écologiques [205] et la sélection pour la multicellularité comme moyen d'échapper à la prédation étaient également des forces motrices potentielles pour l'origine des animaux [206,207] (mais voir aussi [208]).

Le contexte écologique pourrait également avoir eu un impact sur l'évolution animale, comme dans la formation des modes d'alimentation des animaux et des caractéristiques morphologiques [209]. Par exemple, les animaux ont évolué dans un environnement grouillant de bactéries et d'autres eucaryotes, et ont vécu en étroite association avec ces organismes tout au long de leur histoire évolutive ultérieure. En effet, le microbiote associé à l'hôte peut effectivement réguler le développement et la morphogenèse intestinale chez les animaux [157]. Dans ce contexte, être en relation étroite avec les bactéries aurait pu impacter l'évolution animale en nécessitant un système de communication cellulaire pour héberger les symbiotes et commensaux bactériens, et un système de défense pour faire face aux pathogènes bactériens. Fait intéressant, des interactions bactériennes sont également observées parmi les plus proches parents unicellulaires des animaux, en particulier parmi les choanoflagellés. Par exemple, le développement de la rosette chez le choanoflagellé S. rosetta est connue pour être déclenchée et renforcée par un sulfonolipide bactérien [42,61,177,187,210].Les lipides bactériens régulent également les interrupteurs du développement à la fois en activant et en inhibant la formation de rosettes dans S. rosetta [177]. Ce n'est pas le seul exemple de bactéries environnementales jouant un rôle clé au cours de ses transitions de stades de vie, car S. rosetta est également capable de se reproduire sexuellement par induction par une chondroïtinase bactérienne [176-178]. Fait intéressant, le S. rosetta Le cycle sexuel est induit par une espèce bactérienne qui régule également le développement des organes lumineux chez un calmar [211]. De nombreuses études chez d'autres choanoflagellés mettent en évidence le rôle des interactions bactériennes [179,212]. Un exemple est Salpingoeca monosierra, une nouvelle espèce de choanoflagellés abritant le premier microbiome de choanoflagellés connu [213]. Salpingoeca monosierra forme de grandes colonies de plus de 100 µm de diamètre (plus d'un ordre de grandeur plus grand que celles formées par S. rosetta) et abritent une dizaine de symbiotes bactériens au sein d'une même colonie [213]. Dans l'ensemble, le contexte écologique au cours de l'évolution animale a également été déterminant pour la transition vers la multicellularité. Vivre dans un environnement grouillant de bactéries a probablement fourni les fondements des microbiomes associés aux animaux et l'origine des interactions des animaux avec les micro-organismes.

3.2. L'origine des animaux

Outre le contexte écologique, les anciennes définitions biologiques des animaux impliquaient la capacité de coordination cellulaire au niveau multicellulaire, la présence d'une différenciation cellulaire spatiale et un plan de développement coordonné à partir d'une seule cellule. Ainsi, les théories expliquant les origines des animaux impliquent l'acquisition de mécanismes nécessaires pour générer des structures multicellulaires de type épithélium. D'autres études et comparaisons ont révélé que les mécanismes à la base de ces caractéristiques se sont probablement développés dans la lignée souche des animaux, en s'appuyant sur les voies et les caractéristiques présentes chez leurs ancêtres unicellulaires [24,25,45,95,98,100,122,123]. Ainsi, certaines théories révisées ont proposé l'acquisition de la régulation spatiale comme l'un des principaux moteurs de l'origine des animaux, contrairement à la régulation temporelle des types cellulaires présentée par leurs parents unicellulaires [214, 215].

Nous proposons ici une revue actualisée des changements qui auraient pu être la clé de l'émergence des animaux (figure 4). Pour commencer, à notre avis, des structures multicellulaires avec différents types de cellules labiles coexistant étaient probablement présentes avant l'origine des animaux. Nous envisageons un scénario initial d'un organisme ancestral avec une ontogenèse complexe et une régulation temporelle de différentes étapes de la vie transitoire, comme proposé dans Zakhvatkin [215] et révisé dans Mikhailov [214] (figure 4a–c). Chaque étape consistait en différents types de cellules utilisant des voies distinctes pour remplir des rôles spécifiques, tels que la fixation au substrat, l'alimentation, la nage et l'accouplement. L'une de ces étapes était une structure multicellulaire provenant probablement de la division clonale, affichant la coexistence spatiale d'identités cellulaires différentes et non engagées, entraînées par des programmes génétiques uniques de transdifférenciation (figure 4b,c). Dans cette étape multicellulaire temporelle, différentes fonctions (alimentation, mouvement et sécrétion) se sont produites simultanément car elles étaient exécutées par différentes cellules. Ainsi, nous proposons que la régulation spatiale elle-même était présente dans le dernier ancêtre unicellulaire de Metazoa.

Ci-dessous, nous spéculons sur certains aspects qui ont pu jouer un rôle clé dans l'origine des animaux, en relation avec certaines de leurs caractéristiques et sans ordre particulier, et toujours dans le contexte de la complexité incrémentale discutée dans cette revue.

3.2.1. Innovation génomique accrue et cooptation d'éléments préexistants

L'origine des animaux s'est accompagnée d'une innovation génomique accrue, y compris de nombreux gènes nouveaux, en évolution rapide et par la suite largement conservés. Ces gènes codaient pour des protéines connues pour avoir des fonctions régulatrices dans la multicellularité animale : régulation des gènes, signalisation, adhésion cellulaire et régulation du cycle cellulaire. Néanmoins, la cooptation et les modifications réglementaires des éléments préexistants présents chez les holozoaires unicellulaires jettent les bases de nouvelles expansions et diversifications de familles de gènes. Cela a à son tour contribué à une couche accrue de régulation pour la spécification du type cellulaire dans la lignée de tiges animales et a probablement joué un rôle majeur dans les événements discutés ci-dessous.

3.2.2. Acquisition progressive de la structuration axiale et de l'identité du type cellulaire

Comme proposé précédemment, le dernier ancêtre unicellulaire des animaux avait un mélange de types cellulaires labiles coexistant dans la même entité (figure 4b,c) [95]. Cependant, les analyses n'ont jusqu'à présent pas encore montré de preuves concluantes que les parents unicellulaires des animaux ont des arrangements spécifiques de types cellulaires différenciés lors de la formation d'une structure multicellulaire. Le dernier ancêtre unicellulaire des animaux était probablement capable de répondre à des signaux externes dans un environnement changeant grâce aux mécanismes de signalisation et de régulation du génome discutés ci-dessus (figure 4b,c). La cooptation de ces gènes pour la signalisation spatiale des cellules entre les cellules voisines pourrait avoir conduit à la capacité d'intégrer des informations de position à partir de l'organisme. Les voies en question impliqueraient le déclenchement de réponses non binaires ajustables, comme chez les morphogènes animaux, et au moins un mécanisme de régulation du génome déterminant différents phénotypes. Un candidat potentiel pourrait être la voie de signalisation Wnt/β-caténine, connue pour réguler l'axe antéropostérieur du plan corporel même chez les animaux à ramification précoce [142, 144]. Un axe principal est probablement né de la séparation spatiale entre différents groupes de cellules. Ces axes primaires pourraient avoir fourni une architecture de nucléation pour les différents types cellulaires à organiser et peuvent avoir conduit à la formation de plans morphogénétiques simples [95]. Avec cela, la coordination spatiale des cellules est devenue tout aussi importante pour définir différentes fonctions dans l'organisme, plutôt que de simples cellules coexistantes.

L'intégration de types cellulaires temporellement régulés et spatialement coexistants aurait pu contribuer à une régionalisation progressive des fonctions qui à son tour a favorisé l'émergence de programmes morphogénétiques (figure 4F) [95]. L'identité cellulaire flexible (et à son tour les GRN) est devenue moins dépendante de facteurs externes, conduisant à un certain engagement du destin cellulaire (figure 4e). Cela pourrait être dû au fait que les GRN sont devenus plus liés ou dépendants des signaux au sein de l'organisme, outrepassant ainsi la liberté de la cellule de répondre à son environnement par transdifférenciation. L'émergence de types cellulaires permettrait à la sélection d'opérer au niveau des cellules individuelles en termes de fitness collectif, constituant un réglage fin de la sélection intra-groupe [216]. Intrinsèquement, l'émergence de structures multicellulaires pourrait avoir accentué les différences entre les cellules dans différentes régions de cette entité multicellulaire [217]. Ainsi, le passage aux origines animales impliquait vraisemblablement l'intégration progressive des GRN et une régionalisation progressive des fonctions, permettant l'établissement de différents types cellulaires coexistant spatialement.

3.2.3. Emergence d'un programme conjoint de régulation génique de la fécondation et du développement multicellulaire

Les animaux produisent des types de gamètes très distincts. La fusion des gamètes détermine la polarité initiale et déclenche le programme de développement dans les œufs d'animaux [218, 219], ce qui signifie que dans les premiers stades de l'évolution animale, elle aurait pu servir de déclencheur précoce pour la division cellulaire asymétrique, la génération d'un axe rudimentaire et l'établissement de destins cellulaires. Au cours du développement et tout au long de la vie de l'animal, les cellules animales sont capables de proliférer en réponse à des signaux provenant de l'intérieur de l'organisme en contrôlant l'entrée dans le cycle cellulaire. L'ensemble des Capsspora Les régulateurs du cycle cellulaire partagent certains traits avec ceux des animaux, avec certains TF conservés liés à la prolifération ainsi qu'au moment de l'expression des gènes des points de contrôle du cycle cellulaire [100, 220]. Cependant, les holozoaires unicellulaires ne possèdent pas les gènes nécessaires pour déclencher la progression du cycle cellulaire en réponse à la signalisation extracellulaire chez les animaux [220-222]. Jusqu'à présent, nous ne connaissons aucun holozoaire unicellulaire où la formation du stade multicellulaire est liée à la fusion des gamètes. À un certain point le long de la lignée souche menant aux animaux, un ancêtre ayant la capacité à la fois de générer un plan morphogénétique multicellulaire par le biais d'une structuration axiale et d'effectuer une reproduction sexuée a probablement intégré ces deux programmes dans un seul plan de développement (figure 4).

3.2.4. Relégation des stades unicellulaires au profit d'un stade multicellulaire

L'origine des animaux impliquait probablement un long processus évolutif graduel plutôt qu'un seul saut évolutif, ouvrant la voie à la multicellularité animale en couplant le développement complexe, la fusion spermatozoïde et la division cellulaire en série en parallèle avec l'intégration de la différenciation cellulaire spatiale [95,123] . Le stade multicellulaire aurait pu prévaloir sur le stade unicellulaire en favorisant l'évasion des prédateurs, une meilleure exploitation des ressources et un relâchement des contraintes écologiques du fait de l'augmentation de la disponibilité de certains nutriments. Les stades unicellulaires relégués pourraient être devenus plus tard de simples formes de dispersion, ou gamètes, car les propriétés émergentes concomitantes à la multicellularité, comme la division du travail, auraient pu conduire le stade multicellulaire à prospérer en tant que stade prolifératif [95].

4. De nouvelles pistes de recherche sur les origines animales

Le cadre phylogénétique amélioré des animaux et de leurs parents unicellulaires ainsi que le séquençage de divers ensembles de données à l'échelle omique ont permis une reconstruction mise à jour des caractéristiques génomiques et biologiques du dernier ancêtre unicellulaire des animaux et de l'ACV animale. Ces études comparatives ont également mis en évidence divers mécanismes évolutifs comme des forces motrices importantes pour l'origine des animaux. Par exemple, nous savons maintenant que la cooptation de gènes ancestraux dans de nouvelles fonctions, l'expansion des GRN préexistants, combinée à l'émergence de nouvelles stratégies de régulation génomique et à l'acquisition progressive d'identités de type cellulaire spatio-temporelles, ont probablement été la clé de l'évolution animale. . Néanmoins, de nombreuses questions restent sans réponse et des études supplémentaires sont nécessaires pour bien comprendre comment ces mécanismes ont pu avoir un impact sur la transition vers la multicellularité animale.

Par exemple, de nombreux gènes critiques pour les fonctions liées à la multicellularité animale ont des homologues chez les holozoaires unicellulaires, mais nous ne comprenons toujours pas la fonction de ces homologues chez les non-métazoaires. De plus, certains gènes ont subi des duplications le long de la lignée de tiges animales, et leurs fonctions avant la duplication (et la sous-ou néofonctionnalisation) ne sont pas connues. Les fonctions de ces gènes chez les holozoaires unicellulaires existants ne sont pas nécessairement identiques à celles des ancêtres unicellulaires des animaux, néanmoins, comprendre leur fonction dans un contexte unicellulaire est essentiel pour aborder pleinement le rôle de la cooptation au cours de la transition unicellulaire à multicellulaire. À cet égard, le développement d'outils génétiques chez les holozoaires unicellulaires est crucial pour bien comprendre la fonction de ces gènes d'intérêt et évaluer dans quelle mesure les orthologues holozoaires unicellulaires remplissent des fonctions similaires ou différentes dans un contexte unicellulaire [223]. Ces dernières années, nos efforts conjoints ont réussi à développer la transfection dans plusieurs espèces unicellulaires représentant tous les principaux clades d'holozoa unicellulaires [191,193,224-227]. Cet outil a déjà permis de mieux comprendre la biologie cellulaire de plusieurs holozoaires unicellulaires. Par exemple, la transfection dans le choanoflagellé S. rosetta permis le premier in vivo caractérisation des septines, une classe majeure de protéines du cytosquelette [225]. Fait intéressant, le S. rosetta septine orthologue localisée aux pôles basaux des cellules, ressemblant à la localisation des septines dans l'épithélium animal [225]. Transfection transitoire dans le filastérien C. owczarzaki ont révélé l'organisation tridimensionnelle des filopodes et des faisceaux d'actine dans les cellules vivantes [224]. Dans l'ichtyosporée Creolimax fragrantissima, la transfection transitoire a permis de tracer des divisions nucléaires dans une cellule en croissance in vivo, et a révélé que ces divisions étaient strictement synchronisées [193]. De plus, deux stratégies de silençage génique utilisant l'interférence ARN par de petits ARN interférents (siARN) et des morpholinos ont également été développées dans C. fragrantissima [193]. Cet outil a été utilisé pour analyser la fonction de c-Src homologue animal de kinase tout au long de son cycle de vie, et a révélé qu'une phosphatase spécifique de la tyrosine existante était potentiellement cooptée pour le rôle de Src régulation dans le kinome très réduit de C. fragrantissima [131,193]. Enfin, la transfection a également été récemment développée pour deux autres espèces d'holozoaires unicellulaires : l'ichtyosporée Abeoforma whisleri [227] et le corallochytréen C. limacisporum [191,228]. Les deux espèces peuvent être transfectées de manière transitoire avec des cassettes rapporteurs marquées par fluorescence contenant des gènes endogènes, en utilisant la même approche développée dans S. rosetta [191,225,227]. En effet, C. limacisporum les transfectants peuvent également être maintenus de manière stable grâce à la sélection basée sur les antibiotiques, une stratégie qui a permis de reconstruire le cycle de vie des C. limacisporum avec un niveau de détail sans précédent [191]. Plus récemment, l'outil d'édition du génome médié par CRISPR/Cas9 a été développé pour S. rosetta, ouvrant de nouvelles voies de recherche pour les études de la fonction des gènes en utilisant la génétique inverse [226]. Dans ce scénario, nous nous attendons à ce que les efforts futurs soient investis dans deux directions principales. Tout d'abord, pour tirer parti des outils développés pour étudier la fonction des principaux gènes animaux « liés à la multicellularité », tels que ceux impliqués dans l'adhésion cellulaire animale, la communication cellulaire ou la régulation transcriptionnelle, chez les espèces d'holozoaires unicellulaires susmentionnées. Et deuxièmement, vers le développement d'outils génétiques dans une représentation plus large des espèces d'holozoaires unicellulaires pour continuer à étendre la plate-forme fonctionnelle des systèmes expérimentalement traitables pour traiter les origines animales.

Une autre question importante en suspens concerne la régulation du génome dans une représentation plus large des espèces d'holozoaires unicellulaires. Jusqu'à présent, nos inférences ont été basées sur l'analyse du génome régulateur d'une seule espèce, le filastérien C. owczarzaki [100]. Sur la base de cette étude, nous avons déduit que le dernier ancêtre unicellulaire des animaux suivait probablement une stratégie de régulation génique principalement proximale, manquant de certains types de promoteurs animaux et de signatures d'amplificateurs animaux [95, 100]. Cependant, nous devons encore caractériser le paysage de régulation génomique d'autres espèces d'holozoaires unicellulaires pour déduire avec précision la capacité de régulation du dernier ancêtre unicellulaire et comprendre pleinement comment la régulation du génome a évolué au cours de l'origine des animaux. Ainsi, nous nous attendons à ce que les recherches futures soient dirigées vers l'étude comparative de l'épigénome (y compris l'accessibilité de la chromatine et la dynamique de régulation, et les réseaux de facteurs de transcription) d'espèces supplémentaires représentant d'autres clades d'holozoaires unicellulaires (c'est-à-dire les choanoflagellés, les ichtyospores et les corallochytrées). Cela permettra une reconstruction plus complète des capacités de régulation du dernier ancêtre unicellulaire des animaux afin de déterminer si la régulation distale de type métazoaire était ou non une innovation animale et fournira également des informations mécanistes sur l'évolution de la régulation du génome au cours de la transition unicellulaire à transition multicellulaire.

On ne sait toujours pas non plus comment les types cellulaires animaux sont apparus ni si la différenciation cellulaire spatiale était déjà établie dans un contexte unicellulaire. Bien que les analyses dans le filastérien C. owczarzaki a révélé que certains des mécanismes requis pour la différenciation cellulaire spatiale animale étaient déjà présents dans le dernier ancêtre unicellulaire des animaux [100], il a été supposé que la différenciation cellulaire spatiale en soi évolué à la tige de Metazoa. Cependant, nous n'avons toujours pas cherché à savoir si les structures multicellulaires présentées par les holozoaires unicellulaires sont bien composées de cellules morphologiquement et génétiquement identiques ou, au contraire, si elles sont composées de types cellulaires distincts. Récemment, la reconstruction tridimensionnelle des colonies de rosettes dans le choanoflagellé S. rosetta a révélé de manière inattendue que les cellules au sein des colonies de rosettes présentent une disparité cellulaire spatiale, variant de manière significative dans la taille, la forme et le contenu nucléaire et mitochondrial des cellules [188, 189]. En parallèle, des observations au microscope chez d'autres espèces d'holozoaires unicellulaires, comme chez les filastériens C. owczarzaki, ont également signalé au moins des morphologies cellulaires différentes au sein d'une même structure multicellulaire (S. R. Najle 2021, communication personnelle). Cela indique que les colonies d'holozoaires unicellulaires peuvent ne pas être simplement formées à partir de l'assemblage de cellules uniques identiques, mais qu'elles peuvent ensuite se différencier en types cellulaires distincts présentant des modifications morphologiques et, potentiellement, des modifications génétiques. Ainsi, nous nous attendons à ce que les futures études soient orientées vers l'analyse de la diversité des types cellulaires au niveau génétique et morphologique à travers les structures multicellulaires de plusieurs espèces d'holozoaires unicellulaires représentant les principaux clades d'holozoaires unicellulaires. L'intégration de techniques monocellulaires nouvellement développées offrira en effet une opportunité unique dans ces études car elles peuvent permettre de détecter de nouveaux types cellulaires non découverts et des signatures de profils d'expression génique spécifiques à un type cellulaire [2,229-233]. De plus, des données moléculaires à une résolution unicellulaire provenant de plusieurs taxons animaux, en particulier parmi les animaux non bilatériens (c. évolution du type.

Enfin, nous prévoyons également que les futures recherches seront orientées vers l'isolement et la caractérisation d'espèces d'holozoaires unicellulaires sous-étudiées. En particulier, les espèces appartenant ou liées à différents clades d'holozoaires unicellulaires connus identifiés à partir de données environnementales moléculaires, et celles liées à de nouveaux clades d'holozoaires unicellulaires potentiels [86]. D'abord parce que la découverte de nouvelles espèces d'holozoaires unicellulaires clarifiera les relations évolutives de l'arbre qui entoure les animaux. Et deuxièmement, parce que leur grande diversité de morphologies, de modes de vie et de répertoires génétiques nous aidera à continuer à affiner le contenu du génome et les caractéristiques biologiques du dernier ancêtre unicellulaire des animaux et de l'ACV animale.

Dans les années à venir, le développement de systèmes modèles émergents chez les holozoaires unicellulaires combiné à l'utilisation d'outils de recherche modernes nous permettra d'aborder pleinement ces nouvelles questions en suspens avec un niveau de détail sans précédent.Nous sommes impatients de voir des progrès dans ce domaine alors que nous entrons maintenant dans une ère passionnante dans l'étude de l'origine des animaux.

5. Remarques finales

Ces dernières années, un vaste corpus de connaissances en omique moléculaire a fourni non seulement un meilleur cadre phylogénétique des animaux et de leurs plus proches parents unicellulaires, mais également une meilleure compréhension de l'histoire évolutive des gènes clés de la multicellularité animale. Pour élargir davantage ces connaissances, nous devons viser à améliorer notre compréhension des plus proches parents unicellulaires des animaux sous différents angles. Par exemple, davantage de séquences génomiques sont nécessaires pour mieux cerner l'origine de certains gènes clés de la multicellularité animale. De plus, des études fonctionnelles de certaines protéines permettraient de comprendre comment elles ont pu être cooptées. Les efforts au niveau taxonomique devraient également permettre l'identification et l'isolement d'espèces d'holozoaires plus unicellulaires. De même, l'étude de leur biologie par des approches de biologie cellulaire et de développement pourrait aider à découvrir des aspects supplémentaires de leurs stades multicellulaires temporels et leur homologie potentielle avec des structures similaires chez les animaux. Enfin, la récente mise en place d'outils génétiques dans ces taxons promet également de contribuer à cette fin. Dans l'ensemble, nous pensons que les années qui nous attendent seront cruciales pour mieux comprendre cette transition et nous nous trouvons enthousiasmés, mais surtout impatients de commencer, à démêler les origines des animaux.


2,4-D : le pesticide le plus dangereux dont vous n'avez jamais entendu parler

L'un des désherbants les moins chers et les plus courants du pays porte un nom que vous n'avez probablement jamais entendu : le 2,4-D. Développé par Dow Chemical dans les années 1940, cet herbicide a contribué à inaugurer les pelouses propres, vertes et immaculées de l'Amérique d'après-guerre, débarrassant les arrière-cours partout des indésirables esthétiques comme le pissenlit et le trèfle blanc. Mais l'acide 2,4-dichlorophénoxyacétique, comme l'appellent les chimistes, a un côté moins sain. Il existe de plus en plus de preuves scientifiques que le produit chimique constitue un danger pour la santé humaine et l'environnement.

Le pesticide, qui permet non seulement aux graminées mais aussi aux fruits et légumes de s'épanouir, peut attaquer à la fois les racines et les feuilles des mauvaises herbes en faisant pousser les cellules indésirables de la plante de manière incontrôlable, un peu comme induire un cancer dans la plante pour la tuer ou ralentir considérablement sa propagation. Il est largement utilisé dans l'agriculture dans les champs de soja, de maïs, de canne à sucre et de blé, et il se retrouve dans la plupart des produits de « mauvaises herbes et aliments pour animaux » ainsi que dans de nombreux traitements de pelouse. Le problème est que l'herbicide qui était autrefois considéré comme propre et vert n'est peut-être plus sûr selon les normes d'aujourd'hui.

Les preuves s'accumulent lentement, mais pas encore concluantes. Il n'est pas toujours facile de déterminer si une substance particulière cause des dommages ou si elle est simplement présente lorsqu'un autre agent est à blâmer. Les experts en santé publique ne peuvent pas toujours tirer une conclusion ferme d'études dont les méthodologies manquent de rigueur scientifique. Faites le lien entre l'exposition chronique au 2,4-D et le cancer : « Les preuves ne sont pas assez claires pour tirer des conclusions avec confiance, mais il vaut mieux prendre des précautions pour prévenir d'éventuels cancers que d'attendre plus de preuves », explique Jennifer. Sass, un scientifique principal du NRDC.

Les chercheurs ont observé des liens apparents entre l'exposition au 2,4-D et le lymphome non hodgkinien (un cancer du sang) et le sarcome (un cancer des tissus mous). Mais les deux peuvent être causés par un certain nombre de produits chimiques, y compris la dioxine, qui était fréquemment mélangée dans des formulations de 2,4-D jusqu'au milieu des années 1990. Néanmoins, en 2015, le Centre international de recherche sur le cancer a déclaré que le 2,4-D était un cancérogène possible pour l'homme, sur la base de preuves qu'il endommage les cellules humaines et, dans un certain nombre d'études, a causé le cancer chez les animaux de laboratoire.

Plus concluante est la preuve que le 2,4-D appartient à une classe de composés appelés produits chimiques perturbateurs endocriniens, des composés qui imitent ou inhibent les hormones du corps. Des études en laboratoire suggèrent que le 2,4-D peut entraver l'action normale des œstrogènes, des androgènes et, de façon plus concluante, des hormones thyroïdiennes. Des dizaines d'études épidémiologiques, animales et de laboratoire ont montré un lien entre le 2,4-D et les troubles thyroïdiens. "C'est vraiment important lorsque nous pensons au développement", déclare Kristi Pullen, scientifique du programme de santé du NRDC. "Notre thyroïde fonctionne pour assurer le bon timing et le bon développement du cerveau."

Il existe des rapports selon lesquels le 2,4-D peut diminuer la fertilité et augmenter le risque de malformations congénitales. Mais même si les fœtus, les nourrissons et les enfants sont les plus à risque, aucune étude n'a examiné directement les effets du 2,4-D sur ces groupes.

Malgré les inquiétudes concernant les risques potentiels pour la santé, en 2014, l'Environmental Protection Agency des États-Unis a approuvé l'utilisation combinée du 2,4-D et du populaire désherbant Roundup (également connu sous le nom de glyphosate, une toute autre histoire – et à bien des égards plus inquiétante) lorsqu'elle concerne la santé et l'environnement). Enlist Duo, comme on appelle le combo, était déjà légal dans plusieurs États. Il est principalement utilisé dans les grandes exploitations, où il est pulvérisé sur des cultures génétiquement modifiées appelées soja Enlist et maïs Enlist qui ont été conçues pour résister aux poisons.

En d'autres termes, les agriculteurs peuvent désormais arroser leurs champs avec de fortes concentrations de désherbant sans craindre que cela détruise également leurs récoltes. À l'origine, les plantes génétiquement modifiées pour résister au Roundup étaient pulvérisées avec cet herbicide seul. Mais lorsque les mauvaises herbes qu'il était destiné à tuer ont également développé une résistance, du 2,4-D a été ajouté pour rendre le mélange plus efficace. Comme le dit Pullen, "Ces produits chimiques en eux-mêmes peuvent être problématiques, mais lorsque nous commençons à les combiner avec d'autres produits chimiques toxiques, nous créons simplement un nouveau problème afin d'en résoudre un autre."

Le département américain de l'Agriculture estime que d'ici 2020, l'utilisation du 2,4-D dans les fermes américaines pourrait augmenter de 100 à 600 % maintenant qu'il a été approuvé dans le cadre d'Enlist Duo. Selon Pullen, "Lorsque vous combinez une utilisation accrue avec un potentiel d'impact accru sur le développement, le cancer et d'autres effets sur la santé, vous pouvez créer une parfaite tempête de dangers et d'exposition."

Également problématique : le 2,4-D reste dans l'environnement. Selon la formulation, il peut dériver dans l'air des champs où il est pulvérisé ou être suivi à l'intérieur des maisons par des animaux domestiques ou des enfants. Selon les propres mesures de l'EPA, le 2,4-D a déjà été détecté dans les eaux souterraines et les eaux de surface, ainsi que dans l'eau potable. Des scientifiques australiens ont rapporté en 2012 qu'il avait été trouvé dans plus de 90 pour cent des échantillons prélevés dans les bassins versants agricoles bordant la Grande Barrière de Corail, une mauvaise nouvelle pour de nombreux poissons, pour lesquels l'herbicide peut être toxique. Il peut également empoisonner les petits mammifères, y compris les chiens qui peuvent l'ingérer après avoir mangé de l'herbe traitée au 2,4-D.

La façon la plus simple d'éviter le 2,4-D est d'éviter les produits qui en contiennent. Vous pouvez demander à votre ville si le 2,4-D est utilisé dans certains parcs. Vous pouvez également visiter le site Web du National Pesticide Information Center, qui contient des fiches d'information faciles à lire sur le 2,4-D et la plupart des autres pesticides. Si vous pensez que vous, votre enfant ou votre animal de compagnie avez été en contact avec des plantes récemment traitées au 2,4-D ou à tout autre pesticide, contactez un centre antipoison.


Ce chaton câlin est plus mortel que vous ne le pensez

Pour toutes les images adorables de chats qui jouent du piano, tirent la chasse d'eau, miaulent mélodieusement et rentrent chez eux sur des centaines de kilomètres, les scientifiques ont identifié une nouvelle vérité choquante : les chats sont bien plus mortels qu'on ne le pensait.

Dans un rapport qui a étendu les enquêtes locales et les études pilotes aux dimensions nationales, des scientifiques du Smithsonian Conservation Biology Institute et du Fish and Wildlife Service ont estimé que les chats domestiques aux États-Unis - à la fois les animaux de compagnie Fluffies qui passent une partie de la journée à l'extérieur et le des animaux errants et sauvages sans nom qui ne le quittent jamais - tuent en moyenne 2,4 milliards d'oiseaux et 12,3 milliards de mammifères par an, la plupart étant des mammifères indigènes comme les musaraignes, les tamias et les campagnols plutôt que des parasites introduits comme le rat surmulot.

Les taux de mortalité estimés sont deux à quatre fois plus élevés que les chiffres de mortalité précédemment évoqués et positionnent le chat domestique comme l'une des plus grandes menaces liées à l'homme pour la faune sauvage du pays. Plus d'oiseaux et de mammifères meurent de la bouche des chats, selon le rapport, que des collisions automobiles, des pesticides et des poisons, des collisions avec des gratte-ciel et des moulins à vent et d'autres causes dites anthropiques.

Peter Marra du Smithsonian Conservation Biology Institute et auteur du rapport, a déclaré que les chiffres de mortalité qui émergent du nouveau modèle "sont scandaleusement élevés".

"Lorsque nous avons exécuté le modèle, nous ne savions pas à quoi nous attendre", a déclaré le Dr Marra, qui a effectué l'analyse avec un collègue, Scott R. Loss, et Tom Will du Fish and Wildlife Service. «Nous avons été absolument stupéfaits par les résultats.» L'étude est parue mardi dans la revue Nature Communications.

Les résultats sont la première estimation sérieuse de la quantité d'animaux sauvages que la vaste population américaine de chats domestiques en liberté parvient à tuer chaque année.

"Nous discutons de ce problème des chats et de la faune depuis des années et des années, et maintenant nous avons enfin une bonne science pour commencer à déterminer les chiffres", a déclaré George H. Fenwick, président et directeur général de l'American Bird Conservancy. « C'est un grand pas en avant par rapport à la qualité de la recherche que nous avions auparavant. »

En concevant leur modèle mathématique, les chercheurs ont systématiquement passé au crible la littérature scientifique existante sur les interactions chat-faune, éliminé les études dans lesquelles la taille de l'échantillon était trop petite ou les résultats trop extrêmes, puis extrait et standardisé les résultats des 21 études les plus rigoureuses. . Les résultats sont certes livrés avec de larges plages et incertitudes.

Image

Néanmoins, le nouveau rapport est susceptible d'alimenter le débat parfois virulent entre les écologistes qui considèrent les chats domestiques en liberté comme une espèce envahissante – des superprédateurs dont le nombre augmente à l'échelle mondiale alors même que les oiseaux chanteurs et de nombreux autres animaux dont les chats se nourrissent sont en déclin – et les défenseurs du bien-être des animaux qui sont consternés par les millions de chats (et de chiens) indésirables euthanasiés dans les refuges pour animaux chaque année.

Tous s'accordent à dire que les chats de compagnie ne devraient pas être autorisés à rôder dans le quartier à volonté, pas plus qu'un chien de compagnie, un cheval ou un cochon ventru, et que les propriétaires de chats qui insistent sur le fait que leurs félins « méritent » un peu de liberté sont irresponsables et finalement pas très amical avec les chats. Grâce à des projets récents comme Kitty Cams à l'Université de Géorgie, dans lesquels des caméras sont attachées aux colliers de chats domestiques d'intérieur et d'extérieur pour suivre leurs activités, non seulement des chats ont été filmés en train de s'attaquer à des cardinaux, des grenouilles et des mulots, ils ont également été montré en train de laper de l'antigel et des boues d'égout, esquivant sous des voitures en mouvement et s'entraînant violemment avec des chiens beaucoup plus gros.

"Nous avons déployé beaucoup d'efforts pour essayer d'éduquer les gens qu'ils ne devraient pas laisser leurs chats dehors, que c'est mauvais pour les chats et peut raccourcir la vie des chats", a déclaré Danielle Bays, responsable des programmes communautaires pour chats à la Washington Humane Society.

Pourtant, la nouvelle étude estime que les animaux de compagnie en liberté ne représentent qu'environ 29 % des oiseaux et 11 % des mammifères tués par les chats domestiques chaque année, et le vrai problème se pose de savoir comment gérer les quelque 80 millions de chats errants ou sauvages. qui commettent l'essentiel de l'abattage d'animaux sauvages.

La Washington Humane Society et de nombreuses autres organisations de protection des animaux soutiennent l'utilisation de programmes de retour de piège-stérilisation de plus en plus populaires, dans lesquels les chats sans propriétaire sont capturés, vaccinés, stérilisés et, si aucun foyer ne peut être trouvé pour eux, renvoyés à la colonie en plein air à partir de laquelle ils sont venus. Les partisans voient cette approche comme une alternative humaine à l'euthanasie à grande échelle, et ils insistent sur le fait qu'une colonie de chats stérilisés ne peut pas se reproduire et finira donc par disparaître.

Les écologistes disent que, loin de diminuer la population de chats sans propriétaire, les programmes de piégeage et de libération peuvent aggraver la situation, en encourageant les gens à abandonner leurs animaux de compagnie dans des colonies en plein air que les bénévoles nourrissent souvent avec amour.

"Le nombre de chats errants en liberté augmente définitivement", a déclaré le Dr Fenwick de la conservation des oiseaux. « On estime qu'il y a maintenant plus de 500 T.N.R. colonies à Austin seulement.

Ce sont des colonies de prédateurs subventionnés, a-t-il dit, capables de survivre dans des concentrations bien plus importantes que les carnivores sauvages grâce à leur attrait pour les gens. « Ils ne sont pas comme des coyotes, qui doivent se frayer un chemin dans le monde », a-t-il déclaré.

Pourtant, même les chats nourris sont profondément à l'écoute de la chasse, et quand ils voient quelque chose flotter, ils ne peuvent s'empêcher de se déplacer pour le tuer. Le Dr Fenwick soutient que beaucoup plus d'efforts devraient être consacrés à l'adoption des animaux. "Pour la grande majorité des chats en bonne santé", a-t-il déclaré, "des foyers peuvent être trouvés". Toutes les colonies extérieures qui restent devraient être enfermées, a-t-il déclaré. "Les chats n'ont pas besoin de parcourir des centaines de kilomètres pour être heureux", a-t-il déclaré.


Boucle de rétroaction positive

Une boucle de rétroaction positive maintient la direction du stimulus, l'accélérant éventuellement. Il existe peu d'exemples de boucles de rétroaction positives dans le corps des animaux, mais on en trouve un dans la cascade de réactions chimiques qui entraînent la coagulation du sang ou la coagulation. Lorsqu'un facteur de coagulation est activé, il active le facteur suivant dans la séquence jusqu'à ce qu'un caillot de fibrine soit obtenu. La direction est maintenue, pas modifiée, c'est donc un retour positif. Un autre exemple de rétroaction positive est celui des contractions utérines pendant l'accouchement, comme illustré à la figure 2. L'hormone ocytocine, produite par le système endocrinien, stimule la contraction de l'utérus. Cela produit une douleur ressentie par le système nerveux. Au lieu d'abaisser le taux d'ocytocine et de faire disparaître la douleur, davantage d'ocytocine est produite jusqu'à ce que les contractions soient suffisamment puissantes pour provoquer l'accouchement.

Connexion artistique

Indiquez si chacun des processus suivants est régulé par une boucle de rétroaction positive ou une boucle de rétroaction négative.

  1. Une personne se sent rassasiée après avoir mangé un gros repas.
  2. Le sang contient beaucoup de globules rouges. En conséquence, l'érythropoïétine, une hormone qui stimule la production de nouveaux globules rouges, n'est plus libérée par le rein.

L'Université de la Colombie-Britannique

La biologie animale appliquée est destinée aux étudiants qui souhaitent étudier et/ou travailler avec les animaux. Il fournit aux étudiants les principes fondamentaux du comportement animal, de la physiologie animale et des domaines connexes appliqués aux animaux de ferme, de compagnie et autres. Il expose également les étudiants au rôle des animaux dans la société humaine et aux problèmes éthiques, environnementaux et autres qui se posent. Il offre une formation aux compétences de recherche nécessaires pour les études supérieures et (avec une sélection appropriée de cours) prépare les étudiants à l'admission en médecine vétérinaire et humaine. Les étudiants ont diverses options pour acquérir une expérience pratique dans les fermes et dans les laboratoires, les refuges pour animaux et les centres de réhabilitation de la faune.

Exigences du diplôme

Première année
EPA 100 1
LFS 150 ou ENGL 112 ou WRDS 150 1 3
BIOL 112 &121 6
BIOL 140 2
CHEM 121 (ou 111) 2 4
CHEM 123 (ou 113) 4
MATH 102 ou équivalent 3 3
PHYS 101, 107 ou 117 4 3
Cours au choix restreints 5 3
Cours au choix sans restriction 6 3
Crédits totaux 32
Deuxième année
LFS 250 6
LFS 252 (ou FRST 231 ou BIOL 300) 3
BIOL 200 & 201 6
CHEM 233 & 235 4
MICB 201 3
Cours au choix restreints 5 9
Crédits totaux 31
Troisième année
Cours au choix restreints 5 24
Cours au choix sans restriction 6 6
Crédits totaux 30
Quatrième année
Cours au choix restreints 5 15
Cours au choix sans restriction 6 15
Crédits totaux 30
Total général sur quatre ans 6 123
1 Ou un cours équivalent pour répondre aux exigences de communication.
2 CHEM 111 n'est pas pour les étudiants avec Chimie 12.
3 Les élèves qui n'ont pas terminé Calcul 12 doivent suivre MATH 180 ou 184 pour satisfaire aux exigences de mathématiques de première année.
4 Les étudiants sans crédit pour Physique 12 doivent suivre PHYS 100 avant de suivre d'autres cours de PHYS de niveau 100.
5 À sélectionner en consultation avec un conseiller de programme. Comprend généralement des cours en APBI, BIOL et FNH. Pour les cours suggérés, consultez la liste des cours au choix restreints.
6 Les cours au choix sans restriction de troisième et quatrième années doivent être choisis parmi des cours de niveau 300 ou 400.
7 Un minimum de 45 crédits des 123 crédits requis pour la majeure doit provenir de cours numérotés 300 ou plus.

Programme spécialisé en biologie animale appliquée

Le programme spécialisé en biologie animale appliquée est destiné aux étudiants exceptionnels qui s'intéressent à la recherche. Les étudiants intéressés par des carrières dans des domaines à forte intensité de recherche, notamment la médecine vétérinaire, les sciences biomédicales, le bien-être animal, la nutrition animale et la conservation de la faune, peuvent particulièrement bénéficier de cette opportunité.

Qui doit postuler ?

Ce programme n'acceptera que les étudiants ayant à la fois un solide dossier académique et un intérêt pour la recherche.

Admission

Les candidats retenus auront une moyenne cumulative supérieure à 75 %.

Application

Les étudiants postulent vers la fin de leur deuxième année d'études en contactant le Bureau des services aux étudiants de la Faculté des systèmes fonciers et alimentaires. Le candidat doit écrire une lettre expliquant pourquoi il souhaite s'inscrire, ses objectifs de carrière et toute expérience de recherche passée ou actuelle qu'il pourrait avoir.

Candidats retenus

Les candidats retenus admis dans le programme spécialisé doivent obtenir un minimum de 132 crédits plutôt que les 123 crédits requis pour obtenir un diplôme en biologie animale appliquée. De ces 132 crédits, 48 ​​doivent être choisis dans la liste des cours au choix restreints en biologie animale appliquée. Les étudiants doivent obtenir leur diplôme dans un délai maximum de 5 années civiles. Au cours des troisième et quatrième années, les étudiants spécialisés ne doivent échouer aucun cours tenté, doivent compléter un minimum de 30 crédits par année civile et maintenir un minimum de 70 % dans chaque cours de niveau 300 et 400 terminé. Les étudiants qui ne satisfont pas à ces exigences passeront à la majeure en biologie animale appliquée et ne pourront plus rester dans le programme spécialisé.

Cours obligatoires

Cours de thèse APBI 499

À la fin de leur troisième année d'études, les étudiants doivent contacter un superviseur potentiel pour le cours de thèse APBI 499 afin de discuter des sujets de thèse possibles. Un formulaire de demande / proposition de thèse doit être rempli par l'étudiant et approuvé par le directeur potentiel avant le terme au cours duquel la thèse commencera.

Avantages d'une thèse

La thèse APBI 499 donne aux étudiants l'opportunité de travailler en étroite collaboration avec un superviseur et de travailler avec du matériel à un niveau avancé. Cette expérience donnera aux étudiants une idée de ce que c'est que de travailler au niveau des études supérieures, en travaillant sur un seul sujet pendant plusieurs mois. La thèse fournira également une expérience en rédaction académique et en communication.

Avantages du programme de spécialisation

Les diplômés du programme auront:
1.ont démontré leur capacité à réussir dans un programme d'études stimulant
2. acquis une exposition à une grande variété de sujets en biologie animale appliquée
3. une expérience approfondie dans un ou plusieurs domaines de recherche
4. travaillé en étroite collaboration avec les membres du corps professoral et d'autres chercheurs
5. acquis des compétences dans la recherche indépendante et la communication orale et écrite utiles pour un large éventail de carrières professionnelles dans les industries à forte intensité de connaissances


Possibilités d'accès

Obtenez un accès complet au journal pendant 1 an

Tous les prix sont des prix NET.
La TVA sera ajoutée plus tard dans la caisse.
Le calcul des taxes sera finalisé lors du paiement.

Obtenez un accès limité ou complet aux articles sur ReadCube.

Tous les prix sont des prix NET.


Le canal alimentaire humain : compréhension de la 9e année pour la biologie IGCSE 2.27

Un corps humain ressemble à bien des égards à un paquet de menthe polo. Ce sont des menthes célèbres au Royaume-Uni pour avoir un trou au milieu. Notre corps est divisé en segments (un peu comme le paquet de polos) et nous avons un tube qui nous traverse. Ce tube s'appelle le Tube digestif (ou Gut) et sa fonction dans le corps est la digestion et l'absorption des molécules alimentaires (voir le post plus tard sur les étapes de la transformation des aliments)

Les Tube digestif est divisé en régions spécialisées, chacune avec sa propre gamme de fonctions particulières liées à la transformation des aliments. Vous devez comprendre un peu certains de ces organes et leurs fonctions.

La première chose est de s'assurer que vous pouvez étiqueter un schéma du système digestif humain tel que celui montré ci-dessus. Vérifiez que vous avez pu identifier avec précision les structures suivantes :

bouche, langue, dents, glandes salivaires, œsophage, estomac, foie, vésicule biliaire, voie biliaire, pancréas, canal pancréatique, duodénum, ​​iléon, côlon, appendice, rectum, anus

Voici un bon schéma à utiliser pour vérifier votre étiquetage du système digestif humain

La bouche est en fait le nom de l'ouverture au sommet du tube digestif plutôt que la chambre derrière. Si vous voulez être vraiment précis, vous devriez appeler cette chambre contenant la langue et les dents par son nom propre, le cavité bucale. La bouche est l'ouverture qui permet à un animal de ingérer nourriture. Dans la cavité buccale, le les dents peut couper la nourriture en petits morceaux et le langue peut déplacer la nourriture dans une boule (bolus) pour l'avaler. La nourriture est dégustée dans la cavité buccale et il existe de nombreux chimiorécepteurs sur la langue et dans la cavité nasale qui remplissent cette fonction. Il existe trois ensembles de glandes salivaires autour de la cavité buccale et ceux-ci sécrètent un liquide aqueux, salive à mélanger avec la nourriture ingérée. La salive est alcaline pour aider à protéger l'émail des dents de la carie acide par les bactéries mais contient également une enzyme digestive, amylase salivaire qui commence le processus de digestion de amidon dans la bouche. L'amylase salivaire catalyse la réaction d'hydrolyse dans laquelle l'amidon, un polysaccharide est digéré en disaccharide maltose.

2 sophage

L'œsophage est le tube qui transporte la boule de nourriture de l'arrière de la gorge à travers le thorax et jusqu'à l'estomac. Le canal alimentaire a des couches de muscle dans sa paroi sur toute sa longueur. Ces couches de muscle lisse peuvent se contracter et se détendre de manière antagoniste pour pousser le bolus le long du tube. Il existe deux principaux types de muscles lisses dans la paroi du canal alimentaire – circulaire des fibres sont disposées autour de la circonférence du tube et longitudinal les fibres sont disposées le long du tube. Ces vagues de contraction et de relaxation alternées sont appelées péristaltisme.

L'estomac est un organe de stockage musculaire qui conserve la nourriture pendant environ 3 à 4 heures avant de la projeter en petites quantités dans le duodénum. Les couches musculaires de la paroi de l'estomac barattent la nourriture et la mélangent avec les sécrétions de la muqueuse de l'estomac. Ces sécrétions sont appelées suc gastrique et contiennent un mélange d'acide chlorhydrique, de mucus et d'une enzyme digestive pepsine. L'acide rend le suc gastrique dans l'ensemble très acide, autour de pH 1,5. Cette acidité fait partie des défenses non spécifiques de l'organisme contre les bactéries car le pH extrême tue presque toutes les bactéries présentes dans les aliments. Le mucus est important car il protège les cellules qui tapissent l'estomac de l'acidité. La pepsine est une enzyme digestive qui démarre la digestion des protéines. Il catalyse une réaction d'hydrolyse dans laquelle les protéines sont décomposées en molécules plus petites appelées polypeptides. La pepsine est une enzyme inhabituelle en ce sens qu'elle a un pH optimal d'environ 1,5.

4 Intestin grêle

J'écrirai un article entier sur l'intestin grêle plus tard cette semaine car il y a beaucoup à comprendre sur cette partie du tube digestif. Tout ce que je dirai ici, c'est qu'il est divisé en duodénum c'est là que presque tous les digestion des réactions ont lieu et le iléon qui est adapté pour une efficacité absorption des produits de la digestion dans le sang. (voir le post plus tard dans la semaine si vous voulez en savoir plus….)

5 Gros intestin

La majeure partie du gros intestin est constituée d'un organe appelé côlon. Le côlon a une variété de fonctions. C'est là que l'eau de toutes les diverses sécrétions est réabsorbée dans le sang, produisant ainsi un déchet solide appelé fèces. (L'eau que vous buvez a tendance à être absorbée par la muqueuse de l'estomac beaucoup plus tôt dans le tube digestif) Il y a aussi quelques sels minéraux et vitamines absorbés dans la circulation sanguine dans le côlon. Le côlon abrite également une population variée de bactéries, la flore intestinale. Les matières fécales sont stockées dans la dernière partie du gros intestin appelée rectum.

Le pancréas ne fait pas partie du tube digestif (bien que je ne sois pas sûr que la personne qui a rédigé le cahier des charges l'ait apprécié….) C'est un exemple de ce qu'on appelle un orgue accessoire pour le système digestif. Le pancréas est un organe vraiment intéressant car il contient différents types de cellules qui remplissent deux fonctions complètement distinctes. La majorité des cellules du pancréas sécrètent toute une charge d'enzymes digestives dans une sécrétion alcaline appelée suc pancréatique. Il existe un tube appelé canal pancréatique qui transporte le suc pancréatique et le vide dans le duodénum où il peut se mélanger avec le chyme acide sortant de l'estomac.

Il existe de petits amas d'un type différent de cellules dans le pancréas. Voici les les îlots de Langerhans qui sécrètent les hormones insuline et glucagon dans la circulation sanguine. Ces deux hormones pancréatiques régulent ensemble la concentration de glucose dans le sang.


Des chercheurs de l'Institut Planck de biologie cellulaire et de génétique moléculaire en Allemagne et de l'Institut central des animaux expérimentaux au Japon ont injecté ARHGAP11B, un gène spécifique à l'homme qui n'est normalement pas présent chez les singes, dans la matière noire des fœtus de singe ouistiti. Ils ont conclu que le cerveau des singes est devenu plus humain en développant des néocortex plus gros et plus avancés. L'étude a été publiée dans la revue Science.

Le néocortex constitue l'enveloppe externe du cerveau et représente près de 75 % de sa taille totale. Il est impliqué dans des fonctions cérébrales d'ordre supérieur telles que la perception sensorielle, la cognition, la génération de commandes motrices, le raisonnement spatial et le langage. Le néocortex humain est environ trois fois plus gros que celui de nos plus proches parents, les chimpanzés, et son repliement en rides, un aspect amélioré par ARHGAP11B, a augmenté au cours de l'évolution pour s'adapter à l'espace restreint du crâne. La motivation de l'étude était un intérêt pour la façon dont le néocortex humain est devenu si grand.

On pense que la duplication du gène qui a créé ARHGAP11B, qui dirige les cellules souches dans le cerveau humain, s'est produite dans l'évolution humaine après la divergence de la lignée des chimpanzés mais avant la divergence avec les Néandertaliens, il y a environ cinq millions d'années. Cela correspond à la croyance que le néocortex a également évolué relativement tard dans l'évolution humaine. Les résultats de l'étude suggèrent que le gène ARHGAP11B peut avoir causé l'expansion du néocortex au cours de l'évolution humaine.

Cerveau de singe doublé de taille : presque humain

Les chercheurs ont observé que les cerveaux modifiés des singes avaient presque doublé de taille environ 100 jours après le début de la gestation, 50 jours avant la date de naissance normale.

"Nous avons constaté en effet que le néocortex du cerveau du marmouset commun était agrandi et la surface du cerveau pliée", a déclaré l'auteur de l'étude Michael Heide.

L'expérience : problématique selon la loi de la Torah

Mais cette nouvelle étude soulève encore plus de problèmes pour les esprits bibliques. Les fœtus de singes ont été avortés en raison de "conséquences imprévisibles", selon un communiqué de presse, mais s'ils étaient nés, les scientifiques avaient déjà un nom pour eux "primates transgéniques non humains". L'avortement humain est, bien sûr, interdit par la Torah, bien que l'avortement animal ne l'est pas. La nouvelle espèce créée dans cette recherche était génétiquement similaire à l'homme et mettre fin au développement des fœtus peut être interdit.

Le rabbin Moshe Avraham Halperin de la technologie Machon Mada'i Al Pi Halacha (l'Institut pour la science et la technologie selon la loi juive) a déclaré en réponse au rapport qu'il existe des directives claires de la Torah pour cette nouvelle technologie. Le rabbin Halperin s'est référé à la loi biblique concernant le mélange des espèces.

Tu ne laisseras pas ton bétail se reproduire avec une espèce variée : tu ne semeras pas ton champ avec des graines mélangées ; et un vêtement mélangé de lin et de laine ne viendra pas sur toi. Lévitique 19:19

"Il est interdit de créer une créature qui est un mélange d'espèces, mais tant qu'ils ne produisent pas une nouvelle créature qui a une forme différente, c'est autorisé", a déclaré le rabbin Halperin. Israel365 Actualités .

Cependant, a-t-il noté, « L'amélioration des espèces, même de la race humaine, n'est pas interdite par la loi juive. Changer la couleur de la peau ou des cheveux est autorisé, d'autant plus lorsqu'il s'agit d'éliminer des maladies génétiques. Mais le processus a certainement besoin d'être surveillé.

Nephilim : péché sexuel de mélange d'espèces

Le mélange d'espèces est décrit dans la Bible d'une manière étrangement similaire à l'expérience mélangeant du matériel génétique humain avec des fœtus de singe en développement. Dans la Genèse, les « êtres divins » et, plus tard, les Nephilim se sont croisés avec des femmes humaines. Le résultat était si odieux à Dieu qu'il a sévèrement limité la durée de vie des hommes.

Les êtres divins virent à quel point les filles des hommes étaient belles et prirent des femmes parmi celles qui leur plaisaient. Hachem dit: «Mon souffle ne demeurera pas dans l'homme pour toujours, car lui aussi est chair, que les jours qui lui sont accordés soient de cent vingt ans.» C'est alors, et plus tard aussi, que les Nephilim sont apparus sur terre, lorsque les êtres divins ont cohabité avec les filles des hommes, qui leur ont donné une descendance. C'étaient les héros d'autrefois, les hommes de renom. Genèse 6:2-4

Directement après cela, les hommes sont devenus méchants et Dieu a décidé d'apporter un déluge pour détruire toute vie. Selon la tradition juive, les animaux ont été tués car ils étaient également coupables de faire partie des péchés sexuels de l'homme. Il se peut qu'en plus du péché de bestialité reposant sur l'acte sexuel, le mélange du matériel génétique de deux espèces soit également interdit.

Ce lien entre le péché sexuel et le mélange des espèces, animale et humaine ainsi que l'homme et les êtres quasi-divins, a été noté par Rabbi Yosef Berger, rabbin du Tombeau du roi David sur le mont Sion. Le rabbin Berger a expliqué que le verset interdisant le mélange des races d'animaux précédait directement une section de la Torah traitant de l'inconduite sexuelle.

Et quiconque couche charnellement avec une femme, c'est-à-dire une servante, fiancée à un mari, et pas du tout rachetée, ni la liberté qui lui sera donnée, elle sera flagellée, ils ne seront pas mis à mort, parce qu'elle n'était pas libre. Lévitique 19:20

Le rabbin a expliqué le lien entre les deux commandements distincts.

"Cela s'exprime également dans le péché de la génération de Noé, qui, selon la tradition juive, était le mélange interdit des animaux et de l'homme", a déclaré le rabbin Berger. Israël365 Actualités , citant la Genèse.

Et Hachem dit : « J’effacerai de la surface de la terre l’homme que j’ai créé, homme, bête, reptile et oiseau du ciel, car je me repens de les avoir faits. » Genèse 6 :7

« La génération de Noé a péché sexuellement, mais cela s'est exprimé dans le mélange des espèces », a-t-il expliqué.

"Ce péché sexuel pourrait empêcher l'ère messianique à venir car la connexion entre l'homme et la femme est une partie sacrée du processus d'amener gueule (rachat). C'est la base de l'exigence de fécondité et de multiplication : apporter Machia'h (Messie)."

Le rabbin Berger a souligné que cette mitsva (Commandement de la Torah) requiert un niveau de pureté approprié. Le mélange des espèces est une manifestation inappropriée de la procréation qui a conduit à la destruction de la génération de Noé.


Voir la vidéo: Patrick Joliot. lAnimal Humain (Août 2022).