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Utilisation de l'association mycorhizienne

Utilisation de l'association mycorhizienne



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Nous savons que l'association mycorhizienne aide la plante à absorber les nutriments. Pourquoi cette association ne peut-elle pas être exploitée en agriculture ?

Ne pouvons-nous pas ajouter des spores de champignons spécifiques à une plante spécifique et profiter de cette association car nous n'aurions pas à ajouter beaucoup d'engrais ?(Nous pourrions ajouter de la fumure organique dont le principal inconvénient est le temps qu'il faut pour libérer les nutriments. Les champignons pourrait probablement résoudre le problème.)


Les champignons mycorhiziens sont souvent utilisés dans l'agriculture à petite échelle pour cette raison. Si vous recherchez des mycorhizes sur amazon, ils les vendent au bar. Je pense qu'il est particulièrement utilisé dans le jardinage biologique pour ce que vous avez dit, les engrais organiques légèrement moins transformés sont plus difficiles à absorber par les plantes sans leurs partenaires mycorhizes.

Je ne sais pas à quel point la pratique de l'application de mycorhizes est répandue dans l'agriculture non biologique à grande échelle. À en juger par l'ampleur du problème de ruissellement d'engrais, je suppose que de nombreuses entreprises ont décidé que leur résultat net était mieux servi en inondant tout simplement tout avec des engrais artificiels. Je ne sais pas non plus comment les mycorhizes sont produites, il pourrait être vraiment prohibitif d'en augmenter la production à ce point.


CHAMPIGNONS MYCORRHIZAUX

L.M. Egerton-Warburton , . S.L. Finkelman , dans Encyclopédie des sols dans l' environnement , 2005

Jeux et modèles pour cartographier la causalité

Connaître la structure de l'eau ne donne aucun indice sur la raison pour laquelle l'eau s'écoule dans un vortex. De même, dans les mycorhizes, les gènes sont exprimés et la machinerie métabolique produit des parties du système, mais ils ne fournissent aucune information sur la manière dont la structure dans les systèmes mycorhiziens est générée. La cartographie est un moyen de généraliser la dynamique et d'établir des illustrations conceptuelles et des modèles à l'aide de simples diagrammes entrées-sorties. La carte du système cognitif ( figure 5 ) établit une relation causale entre les composants et prédit comment des événements complexes pourraient se dérouler. Chaque flèche définit un lien de causalité où « plus » est une augmentation ou une réponse améliorée, « moins » est une diminution ou une réponse négative, et « zéro » est une stase. La carte cognitive finale définit le système dynamique non linéaire.

Figure 5 . Un modèle à un seul état de la relation entre l'environnement et le système mycorhizien en réponse à l'état de l'azote du sol.

Cette carte à un seul état pour un système mycorhizien à une plante et à un champignon et sa réponse à la disponibilité de l'azote dans le sol illustre que la réponse fongique est renforcée par le stress nutritif des plantes et diminuée par une augmentation de la disponibilité des nutriments et de la sécheresse. La réponse de la plante est renforcée par la disponibilité du P et diminuée par la sécheresse. Le modèle global est la « condition If, then action », qui a la même signification que les déclarations en langage de programmation. Si la partie condition est satisfaite, alors l'action est déclenchée et d'autres règles sont activées. Il s'agit de l'algorithme de la « brigade de seau » (sensu J.H. Holland), où les signaux sont transmis le long de la ligne pour renforcer une chaîne d'effets. Ceci est également similaire à l'analyse de chemin. Calculs des résultats potentiels (champignon, plante, système ou 3 m ) du modèle ( Figure 5 ), indiquent que si l'azote du sol est limité, alors le champignon transporte environ 64 % de l'azote vers la plante, ou renforce l'importance du champignon dans le système. Cependant, si l'azote du sol augmente, le champignon ne transporte qu'environ 34 % de l'azote de la plante.

L'ajout de plus de participants dans le système augmente le nombre de résultats possibles de façon exponentielle. Un système à deux champignons réagit très différemment à l'environnement qu'un système à un seul champignon. La respiration fongique est déprimée dans chacun des Rhizopogon et Suillus mycorhizes de 72 % et 30 %, respectivement, après l'ajout de NH4 (Illustration 6). Une carte cognitive additive, cependant, indique que NH4 peut avoir un effet négatif plus important sur la respiration RhizopogonSuillus de concert que sur une seule espèce ou sur les bords où ils se rencontrent. L'utilisation de règles de cartographie sous forme de patchs démontre également la nature non linéaire de la division du sporocarpe δ 15 N:δ 13 C entre les champignons mycorhiziens et saprobiques (Figure 7). En particulier, lorsque δ 15 N est ±0, δ 13 C dans les champignons mycorhiziens est appauvri, alors que δ 13 C dans les saprobes s'enrichit.

Graphique 6 . Une carte additive des interactions prédites entre les champignons ectomycorhiziens, Rhizopogon et Suillus, après enrichissement du milieu en ammoniac. Le classement de l'analyse (effet le plus élevé au plus faible) montre que NH4 influences : deux espèces réunies en culture (Rhizopogon Suillus, 17⧸12) cultures monospécifiques (Rhizopogon ou Suillus seuls, 13⧸12) contaminants fongiques (ni Rhizopogon ni Suillus, 11⧸12) parcelles où chaque espèce se croise (Rhizopogon Suillus, 7⧸12).

Graphique 7 . (a) Rapport de δ 15 N:δ 13 C dans les sporocarpes de champignons mycorhiziens et non mycorhiziens (saprobes) (b) Carte de patch additif de δ 15 N:δ 13 C dans les champignons mycorhiziens et non mycorhiziens. EM, ectomycorhizes.

À mesure que de plus en plus de connaissances émergent, de plus en plus de règles et un modèle plus élaboré sont connectés à des observations réelles. Par exemple, les besoins en N du champignon et de la plante sont déterminés par le niveau des réservoirs internes de N qui s'épuisent à un rythme qui maintient le fonctionnement du champignon et de la plante, de sorte qu'un faible N implique un besoin élevé en ressource. Le niveau de N dans le réservoir ne peut être augmenté qu'en fournissant la molécule de signal ou le transporteur correct. L'ajout de ces nouveaux paramètres dans la figure 6 augmente le nombre d'itérations et de résultats potentiels et, à son tour, la complexité du système. Ces systèmes complexes sont contrôlés par des mécanismes de rétroaction entre les plantes et leurs mutualistes mycorhiziens et les microbes du sol, et par des préférences locales dépendantes de l'hôte pour certaines communautés de champignons.


Note de l'auteur: Ceci est le premier d'une série d'informations de base sur les champignons dans une nouvelle section du site Web de la NAMA. Nous commençons ici par décrire les trois types les plus courants de relations mycorhiziennes. Plus à venir!

Les premiers champignons unicellulaires sont apparus sur la planète Terre il y a près d'un milliard d'années. Au moment où les plantes ont colonisé les terres au Silurien (il y a 443 à 416 millions d'années) et au Dévonien (il y a 419 à 359 millions d'années), les champignons du phylum Mucoromycota avaient développé un arbuscule, une structure arborescente capable de coloniser les cellules végétales et échanger des nutriments. Cette étape évolutive a abouti à la première symbiose plante-fongique, la mycorhize arbusculaire. Les arbuscules peuvent être trouvés dans des fossiles d'il y a 450 millions d'années. Ces anciennes structures sont très, très similaires aux arbuscules que nous voyons aujourd'hui.

Au fur et à mesure que l'évolution se poursuivait, de nouveaux types de mycorhizes sont apparus : les ectomycorhizes (il y a environ 200 millions d'années) et les mycorhizes éricoïdes (il y a environ 100 millions d'années) ont évolué par la suite à mesure que la teneur en matière organique de certains sols anciens augmentait et que la végétation sclérophylle surgissait en réponse à des sols respectivement (Cairney, 2000).

Les mycorhizes sont présentes dans 92 % des familles végétales (80 % des espèces). Les plantes permettent, voire nécessitent, des champignons mycorhiziens pour coloniser leurs racines. Dans cette relation symbiotique, les hyphes fongiques augmentent considérablement la capacité des plantes à obtenir des nutriments et de l'eau. Les champignons décomposent la matière organique et altèrent les surfaces minérales et, ce faisant, collectent des nutriments essentiels tels que l'azote, le phosphore, le potassium et près d'une douzaine de minéraux.

Examinons trois grands types de relations mycorhiziennes : ectomycorhiziennes, arbusculaires (souvent officiellement appelées vésiculaires-arbusculaires) et éricoïdes. Il existe des différences structurelles et fonctionnelles entre ces types : comment ils colonisent les racines, les ressources qu'ils fournissent et les types de plantes avec lesquelles ils s'associent.

Trois types de mycorhizes courants

EctomycorhizienArbusculaireÉricoïde
Filet et manteau de Hartig, colonisation intracellulaire
Arbuscules et vésicules dans les cellules corticales des racines
Coloniser la cellule épidermique, formant des spirales hyphes denses
Les connexions durent 2 à 4 ans ou plusLes arbuscules durent 4 à 15 joursLes associations de racines capillaires sont éphémères
Fournit principalement de l'azote et du phosphore, et 12 autres nutrimentsFournit principalement du phosphore et de l'azote, du soufre, du cuivre, du fer et du zincFournit principalement de l'azote, du phosphore et du fer
Colonise 2 lignées de Gymnospermes et 28 lignées d'AngiospermesColonise les plantes vasculaires, principalement présentes dans les prairiesColonise les racines fibreuses denses des plantes éricacées
Basidiomycètes et quelques AscomycètesGloméromycotaAscomycètes et certains basidiomycètes
Hyphes à longues ramificationsHyphes mincesHyphes courts
Forêts tempérées, boréales, méditerranéennes et certaines forêts tropicalesForêts tropicales et tempérées, prairies, cultures agricolesLandes, toundra, sous-bois de la forêt boréale et tempérée

Ectomycorhizes

Les ectomycorhizes (ECM) sont généralement spécifiques à un hôte, ayant évolué au cours des 200 derniers millions d'années avec leurs plantes associées. La plupart des champignons ECM sont des basidiomycètes, formant des corps fongiques charnus. Dans ce type mycorhizien, les hyphes recouvrent l'extrémité de la racine d'une structure de manteau, puis forment un réseau de Hartig qui pénètre dans l'espace entre les cellules corticales des racines. Smith et Read décrivent le réseau de Hartig comme une croissance interne labyrinthique d'hyphes entre les cellules épidermiques et corticales. Au fur et à mesure que les poils absorbants colonisés poussent et durcissent, l'association devient intenable en 2 à 5 ans. Les hyphes ont constamment besoin de renouveler les connexions sur la nouvelle croissance des racines.

Les associations ECM sont généralement avec les pins et les feuillus (gymnospermes et angiospermes). Même s'ils ne représentent que 2% des mycorhizes, les champignons ECM colonisent les arbres à valeur commerciale et produisent des champignons comestibles, augmentant considérablement leur importance pour l'homme. Dans les régions tempérées du nord, des plantes comme le pin (Pinus), épicéa (Picea), sapin (Abies), peuplier (Populus), saule (Salix), hêtre (Fagus), bouleau (Bétula) et le chêne (Quercus) caractérisent l'association ECM. Au total, 140 genres dans 43 familles de plantes ont été identifiés comme formant l'ECM.

Mycorhizes ectendo et arbutoïdes

Deux types supplémentaires de mycorhizes avec des caractéristiques d'Ectomycorhizes (plus cinq autres variations mineures) avec un degré élevé de pénétration intracellulaire, doivent être notés.

Ectendomycorhize: se produit principalement sur Pinus et Larix et se distingue par le fait qu'en plus d'un manteau fongique généralement mince et d'un réseau de Hartig bien développé de type ECM, les cellules épidermiques et corticales sont occupées par des hyphes intracellulaires (Smith et Read, 2008).

Arbutoïde: trouvé dans les genres d'éricacées Arbousier (un genre de 12 espèces acceptées de plantes à fleurs de la famille des Ericaceae) et Arctostaphylos (un genre de plantes comprenant les manzanitas et les busseroles) et les genres de la sous-famille des éricacées Pyrolae. Il se distingue de la catégorie des ectendomycorhiziens par la restriction de la pénétration intracellulaire aux couches épidermiques de la racine et par l'implication d'une suite distincte de champignons largement basidiomycètes que l'on trouve plus normalement en tant que symbiotes ECM des arbres (Smith et Read, 2008).

Mycorhizes arbusculaires

Les preuves fossiles de la période dévonienne révèlent une structure qui ressemble exactement aux champignons AM modernes. Bien que la théorie actuelle soit que les plantes et les champignons sont arrivés sur terre à peu près au même moment, le Dr Joey Spatafora postule que les corps fongiques arbusculaires peuvent avoir précédé les plantes. On pense que l'AM a une origine monophylétique à l'Ordovicien, il y a environ 480 millions d'années (Redecker et al., 2000 Delaux, 2017), et se trouve dans la majorité des plantes terrestres et pratiquement toutes les niches écologiques (Read, 2002 Wang et Qiu , 2006).



Arbuscule mature de Glomus. Photo avec l'aimable autorisation de Mark Brundret, &copie 2008.

Les champignons AM sont caractérisés par la formation de structures uniques et de vésicules et de vésicules uniques et de champignons du phylum Glomeromycota. Les champignons AM aident les plantes à capturer les nutriments tels que le phosphore, le soufre, l'azote et les micronutriments du sol. Les champignons MA fournissent environ 90 % du phosphore et 50 % de l'azote nécessaires à la plante hôte.

Les arbuscules sont des structures à courte durée de vie (4-15 jours) qui assurent le transfert des nutriments. Le phosphore est activement transféré à la plante tout au long de la vie de l'arbuscule. L'une des raisons de la courte durée de vie des arbuscules pourrait être que, comme leurs plantes hôtes se développent si rapidement, les champignons ont constamment besoin de recoloniser de nouvelles racines.

Après la dégradation des premiers arbuscules, des structures appelées vésicules se forment souvent à l'intérieur de la racine colonisée. Les vésicules, la deuxième structure caractéristique des mycorhizes AM, sont des structures à parois épaisses. Les vésicules contiennent de grandes quantités de lipides et souvent de nombreux noyaux. Dans les fragments de racines mortes, les vésicules peuvent agir comme des propagules et repousser les hyphes pour coloniser de nouvelles racines (Smith et Read 1997). Le réseau d'hyphes a une durée de vie relativement longue et est capable de coloniser de nouvelles racines lorsqu'elles entrent dans son domaine.

Aucune preuve convaincante n'a été présentée pour suggérer que les associations AM sont spécifiques. Le manque de spécificité est indiqué par le fait qu'à l'échelle mondiale, seuls environ 300 et 1 600 taxons fongiques AM s'associent à environ 200 000 espèces végétales. En effet, dans la nature, les racines des plantes sont généralement colonisées simultanément par plusieurs MA, qui colonisent plusieurs individus végétaux en même temps, souvent d'espèces différentes (Walder, 2015). Les champignons AM colonisent les prairies et les plantes agricoles cultivées, mais colonisent également des arbres tels que les érables, le cèdre, le séquoia et le séquoia.

Mycorhizes éricoïdes

Les éricacées se trouvent généralement dans le sous-étage d'une forêt. Ils peuvent également être trouvés dans les écosystèmes alpins et les tourbières dans les sols pauvres en éléments nutritifs. Nous connaissons les éricacées le long de la côte ouest sous le nom de myrtille, manzanita, madrone et rhododendron indigène. Dans les états du nord, ils sont représentés par les canneberges et les bleuets. Sur la côte Est, les éricacées comprennent le magnolia et le catalpa.

Les plantes des Ericaceae ont des racines fibreuses denses qui se terminent par une structure appelée &ldquohair racines&rdquo. Parce que les racines des cheveux sont des "structures délicates", ces associations mycorhiziennes ont une durée de vie relativement courte. Les mycorhizes éricoïdes (ERM) sont caractérisées par la formation d'enroulements d'hyphes intracellulaires dans l'épiderme des racines des cheveux et des hyphes s'étendant jusqu'à 1 cm de la surface des racines (Read, 1984). L'ERM manque généralement de manteaux hyphes multicouches.

Glossaire Arbuscule &ndash une structure très ramifiée (&ldquolittle tree&rdquo) qui se développe à l'intérieur de la paroi cellulaire de la plante mais à l'extérieur de la membrane plasmique
Ascomycète - un champignon dont les spores se développent au sein des asques. Les ascomycètes comprennent la composante fongique de la plupart des lichens et quelques grandes formes telles que les morilles et les truffes. Ascomycota est le plus grand phylum de champignons, avec plus de 64 000 espèces.
Basidiomycète &ndash un champignon dont les spores se développent sur une baside un groupe de champignons supérieurs qui ont des hyphes cloisonnés, y compris les rouilles, les charbons, les champignons et les puffballs
Épiphyte - une plante qui pousse au-dessus du sol, soutenue de manière non parasitaire par une autre plante ou un autre objet, et tirant ses nutriments et son eau de l'air
Éricoïde &ndash ressemblant à de la bruyère. Les Ericaceae sont une famille de plantes à fleurs, communément appelée famille de la bruyère ou de la bruyère, que l'on trouve le plus souvent dans des conditions de croissance acides et infertiles.
filet Hartig - un réseau d'hyphes se développant vers l'intérieur, qui s'étend jusqu'à la racine, pénétrant entre l'épiderme et le cortex. Le filet Hartig doit son nom à Theodor Hartig, un biologiste forestier et botaniste allemand du XIXe siècle.
Hyphe (pluriel & ndash hyphes) - une longue structure filamenteuse ramifiée d'un champignon. Dans la plupart des champignons, les hyphes sont le principal mode de croissance végétative et sont collectivement appelés mycélium.
Hydrophyte - une plante qui pousse dans l'eau ou un sol très humide une plante aquatique
Monophylétique &ndash un groupe d'organismes descendant d'un ancêtre évolutif commun
Mycorhize (pluriel - mycorhizes) - une association symbiotique entre un champignon et une plante. Le terme mycorhize fait référence au rôle du champignon dans le système racinaire de la plante.
Rhizosphère &ndash une plante&rsquos système racinaire, et le. région étroite du sol qui est directement influencée par les sécrétions racinaires
Vésicule &ndash une structure à l'intérieur ou à l'extérieur d'une cellule, constituée d'un liquide ou d'un cytoplasme entouré d'une bicouche lipidique

La North American Mycological Association (NAMA) est une organisation à but non lucratif 501(c)(3).
La NAMA s'engage à promouvoir les activités scientifiques et éducatives liées aux champignons. La NAMA soutient la protection des zones naturelles et de leur intégrité biologique. Nous prônons l'utilisation durable des champignons en tant que ressource et soutenons la cueillette responsable des champignons qui ne nuit pas aux champignons ou à leurs habitats.


Diversité et classification des associations mycorhiziennes

La plupart des mycorhizes sont des associations mutualistes « équilibrées » dans lesquelles les champignons et les plantes échangent les produits nécessaires à leur croissance et à leur survie. Les plantes myco-hétérotrophes ont des mycorhizes « exploitatrices » où les processus de transfert ne profitent apparemment qu'aux plantes. Les associations d'exploitation sont symbiotiques (au sens large), mais ne sont pas mutualistes. Une nouvelle définition des mycorhizes qui englobe tous les types de ces associations tout en excluant les autres interactions plante-champignon est fournie. Cette définition reconnaît l'importance du transfert de nutriments à une interface résultant du développement synchronisé des plantes et des champignons. La diversité des interactions entre les champignons mycorhiziens et les plantes est considérée. Les champignons mycorhiziens fonctionnent également comme endophytes, nécrotrophes et antagonistes des plantes hôtes ou non hôtes, avec des rôles qui varient au cours de la durée de vie de leurs associations. Il est recommandé que les associations mycorhiziennes soient définies et classées principalement par des critères anatomiques réglementés par la plante hôte. Un schéma de classification révisé pour les types et les catégories d'associations mycorhiziennes définies par ces critères est proposé. Les principales catégories d'associations mycorhiziennes vésiculaires-arbusculaires (AMV) sont et d'associations ectomycorhiziennes (ECM) sont les ECM ‘épidermiques’ épidermiques présentes chez certaines plantes hôtes. Les caractéristiques contrôlées par les champignons se traduisent par des catégories VAM et ECM. Les associations arbutoïdes et monotropoïdes doivent être considérées comme des sous-catégories de la MEC épidermique et les ectendomycorhizes doivent être reléguées à un morphotype de MEC. Les arbuscules et les vésicules définissent des mycorhizes formées par des champignons gloméromycotans. Un nouveau schéma de classification pour les catégories, sous-catégories et morphotypes d'associations mycorhiziennes est fourni.


Associations arbre-mycorhiziens détectées à distance à partir des propriétés spectrales de la canopée

Un défi central en écologie mondiale est l'identification des processus fonctionnels clés dans les écosystèmes qui mettent à l'échelle, mais n'exigent pas, des données pour des espèces individuelles à travers les paysages. Étant donné que presque toutes les espèces d'arbres forment des relations symbiotiques avec l'un des deux types de champignons mycorhiziens - les champignons mycorhiziens à arbuscules (AM) et ectomycorhiziens (ECM) - et que les forêts dominées par les MA et les ECM ont souvent des économies de nutriments distinctes, la détection et la cartographie des mycorhizes sur de vastes zones pourraient fournir des informations précieuses sur les processus écosystémiques fondamentaux tels que le cycle des nutriments, les interactions entre les espèces et la productivité globale des forêts. Nous avons exploré les propriétés spectrales de la canopée des arbres par télédétection pour détecter une association mycorhizienne sous-jacente à travers un gradient de parcelles forestières dominées par AM et ECM. L'exploration statistique de la réflectance et des dérivés de réflectance à travers des données Landsat à résolution modérée/haute a révélé des signaux phénologiques distinctement uniques qui différencient les associations AM et ECM. Cette approche a été formée et validée par rapport aux mesures des espèces d'arbres et de l'association mycorhizienne à travers

130 000 arbres à travers les États tempérés des États-Unis. Nous avons pu prédire 77% de la variation de la distribution des associations mycorhiziennes au sein des parcelles forestières (P < 0,001). Les implications de ce travail nous amènent à cartographier l'association mycorhizienne à l'échelle mondiale et à faire progresser notre compréhension du cycle biogéochimique et d'autres processus écosystémiques.

Tableau S1. Composition des espèces d'arbres, abondance (%) et associations mycorhiziennes (mycorhizien arbusculaire, ectomycorhizien AM, ECM) sur chaque site (Lilly-Dickey Woods, LDW Smithsonian Conservation Biology Institute, SCBI Tyson Research Center Plot, TRCP Wabikon Forest Dynamics, WFD). Seules les espèces dont la surface terrière est supérieure à 0,01 % sont incluses dans ce tableau. Un tiret indique que l'espèce n'était pas présente sur ce site.

Tableau S2. Propriétés des feuilles (m = 110) et les sols dans les parcelles dominées par AM et ECM (m = 15) sur le site LDW.

Graphique S1. Une analyse de sensibilité dans laquelle le modèle prédictif a été formé sur la moitié des données puis validé par rapport à l'autre moitié des données a montré une puissance prédictive robuste par rapport au modèle d'origine (2% de dégradation).

Remarque : L'éditeur n'est pas responsable du contenu ou de la fonctionnalité des informations fournies par les auteurs. Toute question (autre que le contenu manquant) doit être adressée à l'auteur correspondant pour l'article.


Quels champignons forment des mycorhizes ?

Les champignons qui forment les mycorhizes sont assez variés. Les champignons ectomycorhiziens produisent bon nombre des fructifications facilement visibles que vous rencontrez couramment. Il existe de nombreux champignons ectomycorhiziens producteurs de champignons et des exemples de Amanite et Cortinaire ont été donnés plus tôt. Ce sont de grands genres mycorhiziens, avec de nombreuses espèces dans le monde entier. Bien qu'il existe de nombreux natifs Amanite espèces en Australie, il y a aussi quelques espèces introduites. Par exemple, Amanite muscaria (communément appelé Fly Agaric) et Amanite phalloïde (connu sous le nom de Deathcap [voir la SECTION DEATHCAP]) ont été introduits involontairement. Vous verrez généralement le premier de ces arbres près des pins ou des bouleaux et le dernier près des chênes. Cependant, en Tasmanie Amanite muscaria a été trouvé en croissance dans les natifs Nothofagus forêts - sans aucun pin ou bouleau en vue. Amanite muscaria a également été introduit en Nouvelle-Zélande, où il a été trouvé dans les forêts indigènes avec Kunzea et Leptospermum. Alors que certains champignons peuvent avoir des préférences pour des plantes particulières, les rapports de Tasmanie et de Nouvelle-Zélande montrent qu'au moins certains champignons mycorhiziens peuvent adopter de nouveaux partenaires. Il y a également eu un rapport de Amanite phalloïde associé aux eucalyptus à Canberra (mais cela nécessite une enquête plus approfondie) et il existe des enregistrements de cette espèce dans une plantation d'eucalyptus en Tanzanie et à proximité d'eucalyptus en Algérie.

En dehors de Amanite et Cortinaire il existe de nombreuses autres espèces de champignons ectomycorhiziens producteurs de champignons dans divers genres - Hébeloma , Inocybe, Lactaire , Paxille, et Russule pour donner quelques exemples de genres couramment observés.

Comme indiqué au début de cette section mycorhizienne, il existe de nombreux champignons ectomycorhiziens non-champignons et vous avez déjà vu l'exemple de Hydnum repandum, qui a été photographié dès le début. La majorité des champignons ressemblant à des truffes sont mycorhiziens et des exemples de ceux-ci sont les espèces introduites Mélanogaster ambigu (qui pousse près des chênes introduits), cette espèce indigène de Setchelliogaster et Peziza whitei , une autre espèce endémique australienne. Certains des champignons coralliens, de nombreux bolets, comme le natif Phlebopus marginatus et l'introduit Suillus luteus (qui se trouve sous les pins non indigènes) et quelques champignons poudreux ressemblant à des boules de poils (tels que Pisolithe et Sclérodermie ) sont mycorhiziens.

L'étoile de la terre Astraeus hygrometricum (introduit en Australie) est connu pour être ectomycorhizien avec diverses espèces d'arbres de l'hémisphère nord.

Espèces de Morchella peuvent se développer assez bien comme saprotrophes, mais certaines études à l'étranger suggèrent que les espèces de Morchella peuvent parfois former des ectomycorhizes.

Les corticoïde les champignons produisent généralement leurs fructifications plates en forme de feuille sur la face inférieure du bois mort, des brindilles et de la litière végétale similaire sur le sol forestier. Il serait excusable de supposer que ce sont tous des champignons saprotrophes, se nourrissant de la matière végétale morte sur laquelle se forment les fructifications. C'est souvent le cas mais dans l'hémisphère nord il existe une centaine d'espèces de champignons corticoïdes mycorhiziens, dont beaucoup appartiennent au genre Tomentelle. Un probable mycorhizien Tomentelle a été trouvé en Australie récemment, mais la majorité des champignons corticoïdes australiens sont peu étudiés.

La nature mycorhizienne de quelques-unes de ces centaines d'espèces de corticoïdes dans l'hémisphère nord est connue depuis longtemps, mais dans la plupart des cas, la preuve mycorhizienne a été découverte à la fin des années 1900. Ces genres de corticoïdes contiennent des espèces ectomycorhiziennes confirmées : Amphinema, Byssocorticium, Byssoporia, Piloderma, Pseudotomentella, Tomentella, Tylospora. Tylopsora fibrillosa n'est pas connu d'Australie et la photo a été prise dans un Sphaigne tourbière en Estonie. La floraison blanchâtre qui pousse sur le Sphaigne les plantes est le Tylospora fructification et est tapissé de basides produisant des spores. Ces genres de corticoïdes sont suspectés de contenir des espèces ectomycorhiziennes : Athelia, Lindtneria, Tomentellopsis, Trechispora.

Il y a plus de photographies de fructifications de champignons ectomycorhiziens ici [http://mycorhizas.info/ecmf.html].

De nombreux champignons mycorhiziens VA ne produisent pas de fructifications, les spores étant souvent produites sur des hyphes dans le sol près des racines des plantes. Là où les fructifications se forment, elles sont généralement de forme plus ou moins sphérique et ressemblent à des truffes, en ce sens qu'elles sont cachées dans le sol ou la litière de feuilles. De nombreuses fructifications sont petites, seulement un millimètre de diamètre environ, bien que certaines puissent atteindre quelques centimètres ou plus de diamètre. Les champignons ne sont ni des ascomycètes ni des basidiomycètes et sortent du cadre de ce site Web.

L'identification des champignons présents dans les mycorhizes éricoïdes est principalement basée sur les analyses physiques, chimiques ou ADN des hyphes trouvés dans les racines, car les fructifications sont rarement trouvées. Naturellement, il reste encore beaucoup à apprendre sur les champignons impliqués. Le champignon mycorhizien éricoïde le plus connu, Hymenoscyphus ericae, est un ascomycète qui produit de petites fructifications en forme de disque jusqu'à 1 mm de diamètre. Cependant, il semble que les fructifications n'aient jamais été vues dans la nature et aient été produites lors d'expériences en laboratoire, mais avec des difficultés considérables. Bien qu'il y ait encore beaucoup d'ignorance sur les espèces de champignons impliquées, les diverses études chimiques, physiques et ADN indiquent qu'il existe une similitude considérable entre les champignons des hémisphères nord et sud qui forment des mycorhizes éricoïdes.

Les orchidées forment des mycorhizes avec divers macro et micro champignons. L'association avec le genre champignon Armillaire a été mentionné ci-dessus, mais un certain nombre d'orchidées sont connues pour former des associations avec des macrochampignons dans les genres Cératobaside, Sebacina, Thanatéphore, Thélephora, Tomentelle et Tulasnella. Beaucoup d'entre eux forment des fructifications discrètes, n'étant parfois que des revêtements pulvérulents ou en toile d'araignée sur la litière forestière.


Molécules foliaires comme marqueurs d'associations mycorhiziennes

Les plantes, comme ce tabac sauvage Nicotiana attenuata, produisent des dérivés du blumenol C (bleu) dans leurs racines lorsqu'elles ont établi une symbiose fonctionnelle avec des champignons mycorhiziens arbusculaires (rose). Les substances sont transportées dans les feuilles et peuvent être utilisées comme marqueurs foliaires pour des associations fongiques réussies. Crédit : Ming Wang, Institut Max Planck d'écologie chimique

Dans la nature, la plupart des plantes établissent des relations mutuelles avec les champignons racinaires, appelés mycorhizes. Les champignons mycorhiziens facilitent l'absorption des nutriments par les plantes et les aident à prospérer dans des conditions extrêmes. Des chercheurs de l'Institut Max Planck d'écologie chimique à Iéna, en Allemagne, ont découvert que certains métabolites des feuilles peuvent être utilisés comme marqueurs d'associations mycorhiziennes. La découverte de marqueurs foliaires fournit aux scientifiques un outil facile à utiliser pour dépister de grandes quantités de plantes pour les associations mycorhiziennes sans avoir à les détruire. Ce nouvel outil pourrait contribuer à la sélection de variétés de cultures plus efficaces et plus tolérantes au stress pour une agriculture durable.

La relation entre les plantes et les champignons mycorhiziens arbusculaires est considérée comme l'un des facteurs les plus importants pour l'évolution des plantes terrestres. Plus de 70 pour cent des plantes supérieures établissent une association avec ces champignons, qui auraient plus de 400 millions d'années. L'association mutualiste permet à la plante de mieux absorber les nutriments, comme le phosphate. De plus, la symbiose rend les plantes plus tolérantes aux stress biotiques et abiotiques, tels que les attaques d'insectes, les agents pathogènes et la sécheresse.

Pour les phytogénéticiens, les champignons mycorhiziens sont très importants car les ressources mondiales en phosphate sont limitées. Cependant, jusqu'à présent, l'analyse de l'association fongique n'était possible qu'en fouillant les racines des plantes. Cela prend non seulement du temps, mais détruit également la plante.

Les scientifiques de l'Institut Max Planck d'écologie chimique et leurs partenaires ont maintenant découvert des substances qui s'accumulent dans les feuilles lorsque les champignons mycorhiziens arbusculaires colonisent avec succès les racines des plantes. On sait depuis longtemps que ces substances, appelées dérivés du blumenol C, sont produites dans les racines exclusivement après colonisation par les champignons mutualistes. Cependant, jusqu'à présent, toutes les tentatives pour trouver un marqueur foliaire fiable et spécifique ont échoué.

Pour leurs études, les chercheurs ont analysé les substances foliaires avec une technique très sensible et les ont comparées à des composés foliaires de plantes qui n'avaient pas été en mesure d'établir des associations fongiques. "Grâce à une spectrométrie de masse ciblée et très sensible, nous avons pu trouver des changements spécifiques aux mycorhizes également dans les parties aériennes des plantes", a décrit Ming Wang de l'Institut Jena Max Planck. D'autres expériences ont confirmé que les changements observés sont liés aux champignons mycorhiziens de la colonisation des racines. "Les blumenols sont très probablement produits dans les racines, puis transportés vers d'autres parties des plantes", explique Martin Schäfer.

La plupart des interactions écologiques sont très spécifiques aux espèces. Cependant, les scientifiques ont pu montrer une accumulation de blumenol dans les tissus foliaires d'autres espèces végétales, y compris des variétés de cultures et des légumes importants. L'ubiquité des marqueurs dans la pousse à travers des familles de plantes éloignées est probablement due à la longue histoire commune des champignons mycorhiziens et des plantes, suggérant que ces marqueurs jouent un rôle important pour les plantes colonisées par des champignons mycorhiziens à arbuscules.

Indépendamment de la fonction de ces substances, l'approche fournit un outil robuste et facile à appliquer qui a le potentiel de changer fondamentalement l'avenir de la recherche mycorhizienne et de la sélection végétale. Ian Baldwin, chef du département d'écologie moléculaire, résume les nouvelles possibilités : « Notre marqueur diagnostique pour la colonisation par des champignons mycorhiziens arbusculaires peut être très utile pour étudier les associations mycorhiziennes, pas seulement pour les programmes de sélection qui reposent sur des criblages à haut débit, mais aussi pour la recherche fondamentale sur des questions fondamentales sur les informations transférées de plante à plante à travers les réseaux fongiques." Le phosphate est un composant majeur des engrais et donc indispensable pour l'agriculture et la production alimentaire. Cependant, les gisements de phosphate sont limités et sont souvent situés dans des zones de conflit. Les experts parlent déjà d'une pénurie imminente de phosphate et donc d'engrais qui pourrait conduire à une crise alimentaire mondiale. La nouvelle méthode de criblage pourrait aider à sélectionner des plantes plus aptes à négocier des relations favorables avec les champignons mycorhiziens afin d'acquérir plus efficacement le phosphate.

Dans une étape supplémentaire, les chercheurs souhaitent élucider le rôle de l'accumulation de blumenol provoquée par la colonisation fongique et découvrir si les blumenols peuvent également fonctionner comme des molécules de signalisation entre les racines et les feuilles des plantes. They also plan to use the new method to investigate fundamental questions concerning the communication between different plants of the same species and plants of different species over a joint fungal network.


Contenu

A mycorrhiza is a symbiotic association between a green plant and a fungus. The plant makes organic molecules such as sugars by photosynthesis and supplies them to the fungus, and the fungus supplies to the plant water and mineral nutrients, such as phosphorus, taken from the soil. Mycorrhizas are located in the roots of vascular plants, but mycorrhiza-like associations also occur in bryophytes [4] and there is fossil evidence that early land plants that lacked roots formed arbuscular mycorrhizal associations. [5] Most plant species form mycorrhizal associations, though some families like Brassicaceae and Chenopodiaceae cannot. Different forms for the association are detailed in the next section. The most common is the arbuscular type that is present in 70% of plant species, including many crop plants such as wheat and rice. [6]

Mycorrhizas are commonly divided into ectomycorrhizas et endomycorrhizas. The two types are differentiated by the fact that the hyphae of ectomycorrhizal fungi do not penetrate individual cells within the root, while the hyphae of endomycorrhizal fungi penetrate the cell wall and invaginate the cell membrane. [7] [8] Endomycorrhiza includes arbuscular, ericoid, et orchid mycorrhiza, while arbutoid mycorrhizas can be classified as ectoendomycorrhizas. Monotropoid mycorrhizas form a special category.

Ectomycorrhiza Edit

Ectomycorrhizas, or EcM, are symbiotic associations between the roots of around 10% of plant families, mostly woody plants including the birch, dipterocarp, eucalyptus, oak, pine, and rose [9] families, orchids, [10] and fungi belonging to the Basidiomycota, Ascomycota, and Zygomycota. Some EcM fungi, such as many Leccinum et Suillus, are symbiotic with only one particular genus of plant, while other fungi, such as the Amanite, are generalists that form mycorrhizas with many different plants. [11] An individual tree may have 15 or more different fungal EcM partners at one time. [12] Thousands of ectomycorrhizal fungal species exist, hosted in over 200 genera. A recent study has conservatively estimated global ectomycorrhizal fungal species richness at approximately 7750 species, although, on the basis of estimates of knowns and unknowns in macromycete diversity, a final estimate of ECM species richness would probably be between 20,000 and 25,000. [13]

Ectomycorrhizas consist of a hyphal sheath, or mantle, covering the root tip and a Hartig net of hyphae surrounding the plant cells within the root cortex. In some cases the hyphae may also penetrate the plant cells, in which case the mycorrhiza is called an ectendomycorrhiza. Outside the root, ectomycorrhizal extramatrical mycelium forms an extensive network within the soil and leaf litter.

Nutrients can be shown to move between different plants through the fungal network. Carbon has been shown to move from paper birch trees into Douglas-fir trees thereby promoting succession in ecosystems. [14] The ectomycorrhizal fungus Laccaria bicolore has been found to lure and kill springtails to obtain nitrogen, some of which may then be transferred to the mycorrhizal host plant. In a study by Klironomos and Hart, Eastern White Pine inoculated with L. bicolor was able to derive up to 25% of its nitrogen from springtails. [15] [16] When compared to non-mycorrhizal fine roots, ectomycorrhizae may contain very high concentrations of trace elements, including toxic metals (cadmium, silver) or chlorine. [17]

The first genomic sequence for a representative of symbiotic fungi, the ectomycorrhizal basidiomycete L. bicolor, was published in 2008. [18] An expansion of several multigene families occurred in this fungus, suggesting that adaptation to symbiosis proceeded by gene duplication. Within lineage-specific genes those coding for symbiosis-regulated secreted proteins showed an up-regulated expression in ectomycorrhizal root tips suggesting a role in the partner communication. L. bicolor is lacking enzymes involved in the degradation of plant cell wall components (cellulose, hemicellulose, pectins and pectates), preventing the symbiont from degrading host cells during the root colonisation. By contrast, L. bicolor possesses expanded multigene families associated with hydrolysis of bacterial and microfauna polysaccharides and proteins. This genome analysis revealed the dual saprotrophic and biotrophic lifestyle of the mycorrhizal fungus that enables it to grow within both soil and living plant roots.

Arbutoid mycorrhiza Edit

This type of mycorrhiza involves plants of the Ericaceae subfamily Arbutoideae. It is however different from ericoid mycorrhiza and resembles ectomycorrhiza, both functionally and in terms of the fungi involved. [ citation requise ] It differs from ectomycorrhiza in that some hyphae actually penetrate into the root cells, making this type of mycorrhiza an ectendomycorrhiza. [19]

Endomycorrhiza Edit

Endomycorrhizas are variable and have been further classified as arbuscular, ericoid, arbutoid, monotropoid, and orchid mycorrhizas. [20]

Arbuscular mycorrhiza Edit

Arbuscular mycorrhizas, or AM (formerly known as vesicular-arbuscular mycorrhizas, or VAM), are mycorrhizas whose hyphae penetrate plant cells, producing structures that are either balloon-like (vesicles) or dichotomously branching invaginations (arbuscules) as a means of nutrient exchange. The fungal hyphae do not in fact penetrate the protoplast (i.e. the interior of the cell), but invaginate the cell membrane. The structure of the arbuscules greatly increases the contact surface area between the hypha and the cell cytoplasm to facilitate the transfer of nutrients between them.

Arbuscular mycorrhizas are formed only by fungi in the division Glomeromycota. Fossil evidence [5] and DNA sequence analysis [21] suggest that this mutualism appeared 400-460 million years ago, when the first plants were colonizing land. Arbuscular mycorrhizas are found in 85% of all plant families, and occur in many crop species. [9] The hyphae of arbuscular mycorrhizal fungi produce the glycoprotein glomalin, which may be one of the major stores of carbon in the soil. [22] Arbuscular mycorrhizal fungi have (possibly) been asexual for many millions of years and, unusually, individuals can contain many genetically different nuclei (a phenomenon called heterokaryosis). [23]

Ericoid mycorrhiza Edit

Ericoid mycorrhizas are the third of the three more ecologically important types. They have a simple intraradical (growth in cells) phase, consisting of dense coils of hyphae in the outermost layer of root cells. There is no periradical phase and the extraradical phase consists of sparse hyphae that don't extend very far into the surrounding soil. They might form sporocarps (probably in the form of small cups), but their reproductive biology is poorly understood. [8]

Ericoid mycorrhizas have also been shown to have considerable saprotrophic capabilities, which would enable plants to receive nutrients from not-yet-decomposed materials via the decomposing actions of their ericoid partners. [25]

Orchid mycorrhiza Edit

All orchids are myco-heterotrophic at some stage during their lifecycle and form orchid mycorrhizas with a range of basidiomycete fungi. [ citation requise ] Their hyphae penetrate into the root cells and form pelotons (coils) for nutrient exchange. [ citation requise ]

Monotropoid mycorrhiza Edit

This type of mycorrhiza occurs in the subfamily Monotropoideae of the Ericaceae, as well as several genera in the Orchidaceae. These plants are heterotrophic or mixotrophic and derive their carbon from the fungus partner. This is thus a non-mutualistic, parasitic type of mycorrhizal symbiosis. [ citation requise ]

Mycorrhizal fungi form a mutualistic relationship with the roots of most plant species. In such a relationship, both the plants themselves and those parts of the roots that host the fungi, are said to be mycorrhizal. Relatively few of the mycorrhizal relationships between plant species and fungi have been examined to date, but 95% of the plant families investigated are predominantly mycorrhizal either in the sense that most of their species associate beneficially with mycorrhizae, or are absolutely dependent on mycorrhizae. The Orchidaceae are notorious as a family in which the absence of the correct mycorrhizae is fatal even to germinating seeds. [26]

Recent research into ectomycorrhizal plants in boreal forests has indicated that mycorrhizal fungi and plants have a relationship that may be more complex than simply mutualistic. This relationship was noted when mycorrhizal fungi were unexpectedly found to be hoarding nitrogen from plant roots in times of nitrogen scarcity. Researchers argue that some mycorrhizae distribute nutrients based upon the environment with surrounding plants and other mycorrhizae. They go on to explain how this updated model could explain why mycorrhizae do not alleviate plant nitrogen limitation, and why plants can switch abruptly from a mixed strategy with both mycorrhizal and nonmycorrhizal roots to a purely mycorrhizal strategy as soil nitrogen availability declines. [27] It has also been suggested that evolutionary and phylogenetic relationships can explain much more variation in the strength of mycorrhizal mutualisms than ecological factors. [28]

Sugar-water/mineral exchange Edit

The mycorrhizal mutualistic association provides the fungus with relatively constant and direct access to carbohydrates, such as glucose and sucrose. [29] The carbohydrates are translocated from their source (usually leaves) to root tissue and on to the plant's fungal partners. In return, the plant gains the benefits of the mycelium's higher absorptive capacity for water and mineral nutrients, partly because of the large surface area of fungal hyphae, which are much longer and finer than plant root hairs, and partly because some such fungi can mobilize soil minerals unavailable to the plants' roots. L'effet est ainsi d'améliorer les capacités d'absorption minérale de la plante. [30]

Unaided plant roots may be unable to take up nutrients that are chemically or physically immobilised examples include phosphate ions and micronutrients such as iron. One form of such immobilization occurs in soil with high clay content, or soils with a strongly basic pH. The mycelium of the mycorrhizal fungus can, however, access many such nutrient sources, and make them available to the plants they colonize. [31] Thus, many plants are able to obtain phosphate, without using soil as a source. Another form of immobilisation is when nutrients are locked up in organic matter that is slow to decay, such as wood, and some mycorrhizal fungi act directly as decay organisms, mobilising the nutrients and passing some onto the host plants for example, in some dystrophic forests, large amounts of phosphate and other nutrients are taken up by mycorrhizal hyphae acting directly on leaf litter, bypassing the need for soil uptake. [32] Inga alley cropping, proposed as an alternative to slash and burn rainforest destruction, [33] relies upon mycorrhiza within the root system of species of Inga to prevent the rain from washing phosphorus out of the soil. [34]

In some more complex relationships, mycorrhizal fungi do not just collect immobilised soil nutrients, but connect individual plants together by mycorrhizal networks that transport water, carbon, and other nutrients directly from plant to plant through underground hyphal networks. [35]

Suillus tomentosus, a basidiomycete fungus, produces specialized structures known as tuberculate ectomycorrhizae with its plant host lodgepole pine (Pinus contorta var. latifolia). These structures have been shown to host nitrogen fixing bacteria which contribute a significant amount of nitrogen and allow the pines to colonize nutrient-poor sites. [36]

Mechanisms Edit

The mechanisms by which mycorrhizae increase absorption include some that are physical and some that are chemical. Physically, most mycorrhizal mycelia are much smaller in diameter than the smallest root or root hair, and thus can explore soil material that roots and root hairs cannot reach, and provide a larger surface area for absorption. Chemically, the cell membrane chemistry of fungi differs from that of plants. For example, they may secrete organic acids that dissolve or chelate many ions, or release them from minerals by ion exchange. [37] Mycorrhizae are especially beneficial for the plant partner in nutrient-poor soils. [38]

Disease, drought and salinity resistance and its correlation to mycorrhizae Edit

Mycorrhizal plants are often more resistant to diseases, such as those caused by microbial soil-borne pathogens. These associations have been found to assist in plant defense both above and belowground. Mycorrhizas have been found to excrete enzymes that are toxic to soil borne organisms such as nematodes. [39] More recent studies have shown that mycorrhizal associations result in a priming effect of plants that essentially acts as a primary immune response. When this association is formed a defense response is activated similarly to the response that occurs when the plant is under attack. As a result of this inoculation, defense responses are stronger in plants with mycorrhizal associations. [40]

AMF was also significantly correlated with soil biological fertility variables such as soil microbial communities and associated disease suppressiveness. [41] Thus, ecosystem services provided by AMF may depend on the soil microbiome. [41] Furthermore, AMF was significantly correlated with soil physical variable, but only with water level and not with aggregate stability. [42] [43] and are also more resistant to the effects of drought. [44] [45] [46] The significance of arbuscular mycorrhizal fungi includes alleviation of salt stress and its beneficial effects on plant growth and productivity. Although salinity can negatively affect arbuscular mycorrhizal fungi, many reports show improved growth and performance of mycorrhizal plants under salt stress conditions. [47]

Resistance to insects Edit

Research has shown that plants connected by mycorrhizal fungi can use these underground connections to produce and receive warning signals. [48] [49] Specifically, when a host plant is attacked by an aphid, the plant signals surrounding connected plants of its condition. The host plant releases volatile organic compounds (VOCs) that attract the insect's predators. The plants connected by mycorrhizal fungi are also prompted to produce identical VOCs that protect the uninfected plants from being targeted by the insect. [48] Additionally, this assists the mycorrhizal fungi by preventing the plant's carbon relocation which negatively affects the fungi's growth and occurs when the plant is attacked by herbivores. [48]

Colonization of barren soil Edit

Plants grown in sterile soils and growth media often perform poorly without the addition of spores or hyphae of mycorrhizal fungi to colonise the plant roots and aid in the uptake of soil mineral nutrients. [50] The absence of mycorrhizal fungi can also slow plant growth in early succession or on degraded landscapes. [51] The introduction of alien mycorrhizal plants to nutrient-deficient ecosystems puts indigenous non-mycorrhizal plants at a competitive disadvantage. [52] This aptitude to colonize barren soil is defined by the category Oligotroph.

Resistance to toxicity Edit

Fungi have been found to have a protective role for plants rooted in soils with high metal concentrations, such as acidic and contaminated soils. Pine trees inoculated with Pisolithus tinctorius planted in several contaminated sites displayed high tolerance to the prevailing contaminant, survivorship and growth. [53] One study discovered the existence of Suillus luteus strains with varying tolerance of zinc. Another study discovered that zinc-tolerant strains of Suillus bovinus conferred resistance to plants of Pinus sylvestris. This was probably due to binding of the metal to the extramatricial mycelium of the fungus, without affecting the exchange of beneficial substances. [52]

Mycorrhizae and climate change refers to the effects of climate change on mycorrhizae, a fungus which forms an endosymbiotic relationship between with a vascular host plant [54] by colonizing its roots, and the effects brought on by climate change. Climate change is any lasting effect in weather or temperature. It is important to note that a good indicator of climate change is global warming, though the two are not analogous. [55] However, temperature plays a very important role in all ecosystems on Earth, especially those with high counts of mycorrhiza in soil biota.

Mycorrhizae are one of the most widespread symbioses on the planet, as they form a plant-fungal interaction with nearly eighty percent of all terrestrial plants. [56] The resident mycorrhizae benefits from a share of the sugars and carbon produced during photosynthesis, while the plant effectively accesses water and other nutrients, such as nitrogen and phosphorus, crucial to its health. [57] This symbiosis has become so beneficial to terrestrial plants that some depend entirely on the relationship to sustain themselves in their respective environments. The fungi are essential to the planet as most ecosystems, especially those in the Arctic, are filled with plants that survive with the aid of mycorrhizae. Because of their importance to a productive ecosystem, understanding this fungus and its symbioses is currently an active area of scientific research.

At around 400 million years old, the Rhynie chert contains an assemblage of fossil plants preserved in sufficient detail that mycorrhizas have been observed in the stems of Aglaophyton major. [5]

Mycorrhizas are present in 92% of plant families studied (80% of species), [9] with arbuscular mycorrhizas being the ancestral and predominant form, [9] and the most prevalent symbiotic association found in the plant kingdom. [29] The structure of arbuscular mycorrhizas has been highly conserved since their first appearance in the fossil record, [5] with both the development of ectomycorrhizas, and the loss of mycorrhizas, evolving convergently on multiple occasions. [9]

Associations of fungi with the roots of plants have been known since at least the mid-19th century. However early observers simply recorded the fact without investigating the relationships between the two organisms. [58] This symbiosis was studied and described by Franciszek Kamieński in 1879–1882. [59] Further research was carried out by Albert Bernhard Frank, who introduced the term mycorrhiza in 1885. [60]


Nutrient Source and Mycorrhizal Association jointly alters Soil Microbial Communities that shape Plant-Rhizosphere-Soil Carbon-Nutrient Flows

Interactions between plants and microorganisms strongly affect ecosystem functioning as processes of plant productivity, litter decomposition and nutrient cycling are controlled by both organisms. Though two-sided interactions between plants and microorganisms and between microorganisms and litter decomposition are areas of major scientific research, our understanding of the three-sided interactions of plant-derived carbon flow into the soil microbial community and their follow-on effects on ecosystem processes like litter decomposition and plant nutrient uptake remains limited. Therefore, we performed a greenhouse experiment with two plant communities differing in their ability to associate with arbuscular mycorrhizal fungi (AMF). By applying a 13 CO2 pulse label to the plant communities and adding various 15 N labelled substrate types to ingrowth cores, we simultaneously traced the flow of plant-derived carbon into soil microbial communities and the return of mineralized nitrogen back to the plant communities. We observed that net 13 C assimilation by the rhizosphere microbial communities and their community composition not only depended on plant-AMF association but also type of substrate being decomposed. AMF-association resulted in lower net 13 C investment into the decomposer community than absence of the association for similar 15 N uptake. This effect was driven by a reduced carbon flow to fungal and bacterial saprotrophs and a simultaneous increase of carbon flow to AMF. Additionally, in presence of AMF association CN flux also depended on the type of substrate being decomposed. Lower net 13 C assimilation was observed for decomposition of plant-derived and microorganism-derived substrates whereas opposite was true for inorganic nitrogen. Interestingly, the decomposer communities assembled in the rhizosphere were structured by both the plant community and substrate amendments which suggests existence of functional overlap between the two soil contexts. Moreover, we present preliminary evidence that AMF association helps plants access nutrients that are locked in bacterial and plant necromass at a lower carbon cost. Therefore, we conclude that a better understanding of ecosystem processes like decomposition can only be achieved when the whole plant-microorganism-litter context is investigated.


THE LIVING SOIL: FUNGI

Fungi are microscopic cells that usually grow as long threads or strands called hyphae, which push their way between soil particles, roots, and rocks. Hyphae are usually only several thousandths of an inch (a few micrometers) in diameter. A single hyphae can span in length from a few cells to many yards. A few fungi, such as yeast, are single cells.

Hyphae sometimes group into masses called mycelium or thick, cord-like &ldquorhizomorphs&rdquo that look like roots. Fungal fruiting structures (mushrooms) are made of hyphal strands, spores, and some special structures like gills on which spores form. A single individual fungus can include many fruiting bodies scattered across an area as large as a baseball diamond.

Fungi perform important services related to water dynamics, nutrient cycling, and disease suppression. Along with bacteria, fungi are important as decomposers in the soil food web. They convert hard-to-digest organic material into forms that other organisms can use. Fungal hyphae physically bind soil particles together, creating stable aggregates that help increase water infiltration and soil water holding capacity.

Soil fungi can be grouped into three general functional groups based on how they get their energy.

  • Decomposers &ndash saprophytic fungi &ndash convert dead organic material into fungal biomass, carbon dioxide (CO2), and small molecules, such as organic acids. These fungi generally use complex substrates, such as the cellulose and lignin, in wood, and are essential in decomposing the carbon ring structures in some pollutants. A few fungi are called &ldquosugar fungi&rdquo because they use the same simple substrates as do many bacteria. Like bacteria, fungi are important for immobilizing, or retaining, nutrients in the soil. In addition, many of the secondary metabolites of fungi are organic acids, so they help increase the accumulation of humic-acid rich organic matter that is resistant to degradation and may stay in the soil for hundreds of years.
  • Mutualistes &ndash the mycorrhizal fungi &ndash colonize plant roots. In exchange for carbon from the plant, mycorrhizal fungi help solubolize phosphorus and bring soil nutrients (phosphorus, nitrogen, micronutrients, and perhaps water) to the plant. One major group of mycorrhizae, the ectomycorrhizae (see third photo below), grow on the surface layers of the roots and are commonly associated with trees. The second major group of mycorrhizae are the endomycorrhizae that grow within the root cells and are commonly associated with grasses, row crops, vegetables, and shrubs. Arbuscular mycorrhizal (AM) fungi are a type of endomycorrhizal fungi. Ericoid mycorrhizal fungi can by either ecto- or endomycorrhizal.
  • The third group of fungi, pathogens or parasites, cause reduced production or death when they colonize roots and other organisms. Root-pathogenic fungi, such as Verticillium, Pythium, et Rhizoctonia, cause major economic losses in agriculture each year. Many fungi help control diseases. For example, nematode-trapping fungi that parasitize disease-causing nematodes, and fungi that feed on insects may be useful as biocontrol agents.

Many plants depend on fungi to help extract nutrients from the soil. Tree roots (brown) are connected to the symbiotic mycorrhizal structure (bright white) and fungal hyphae (thin white strands) radiating into the soil.

Credit: Randy Molina, Oregon State University, Corvallis. P lease contact the Soil and Water Conservation Society at [email protected] for assistance with copyrighted (credited) images.

Fungus beginning to decompose leaf veins in grass clippings.

Credit: No. 48 from Soil Microbiology and Biochemistry Slide Set. 1976. J.P. Martin, et al., eds. SSSA, Madison WI. P lease contact the Soil and Water Conservation Society at [email protected] for assistance with copyrighted (credited) images.

Ectomycorrhizae are important for nutrient absorption by tree and grape roots. The fungus does not actually invade root cells but forms a sheath that penetrates between plant cells. The sheath in this photo is white, but they may be black, orange, pink, or yellow.

Credit: USDA, Forest Service, PNW Research Station, Corvallis, Oregon. P lease contact the Soil and Water Conservation Society at [email protected] for assistance with copyrighted (credited) images.

The dark, round masses inside the cells of this clover root are vesicules for the arbuscular mycorrhizal fungus (AM).

Credit: Elaine R. Ingham. P lease contact the Soil and Water Conservation Society at [email protected] for assistance with copyrighted (credited) images.

Where Are Fungi?

Saprophytic fungi are commonly active around woody plant residue. Fungal hyphae have advantages over bacteria in some soil environments. Under dry conditions, fungi can bridge gaps between pockets of moisture and continue to survive and grow, even when soil moisture is too low for most bacteria to be active. Fungi are able to use nitrogen up from the soil, allowing them to decompose surface residue which is often low in nitrogen.

Fungi are aerobic organisms. Soil which becomes anaerobic for significant periods generally loses its fungal component. Anaerobic conditions often occur in waterlogged soil and in compacted soils.

Fungi are especially extensive in forested lands. Forests have been observed to increase in productivity as fungal biomass increases.

In arid rangeland systems, such as southwestern deserts, fungi pipe scarce water and nutrients to plants.

Credit: Jerry Barrow, USDA-ARS Jornada Experimental Range, Las Cruces, NM. P lease contact the Soil and Water Conservation Society at [email protected] for assistance with copyrighted (credited) images.

Mushrooms, common in forest systems, are the fruiting bodies made by a group of fungi called basidiomycetes. Mushrooms are "the tip of the iceberg" of an extensive network of underground hyphae.

Credit: Ann Lewandowski, NRCS Soil Quality Institute. P lease contact the Soil and Water Conservation Society at [email protected] for assistance with copyrighted (credited) images.

Mycorrhizal Fungi in Agriculture

Mycorrhiza is a symbiotic association between fungi and plant roots and is unlike either fungi or roots alone. Most trees and agricultural crops depend on or benefit substantially from mycorrhizae. The exceptions are many members of the Cruciferae family (e.g., broccoli, mustard), and the Chenopodiaceae family (e.g. lambsquarters, spinach, beets), which do not form mycorrhizal associations. The level of dependency on mycorrhizae varies greatly among varieties of some crops, including wheat and corn.

Land management practices affect the formation of mycorrhizae. The number of mycorrhizal fungi in soil will decline in fallowed fields or in those planted to crops that do not form mycorrhizae. Frequent tillage may reduce mycorrhizal associations, and broad spectrum fungicides are toxic to mycorrhizal fungi. Very high levels of nitrogen or phosphorus fertilizer may reduce inoculation of roots. Some inoculums of mycorrhizal fungi are commercially available and can be added to the soil at planting time.

Mycorrhizal fungi link root cells to soil particles sand grains are bound to a root by hyphae from endophytes (fungi similar to mycorrhizae), and by polysaccharides secreted by the plant and the fungi.


Voir la vidéo: Mycorrhiza: what connects fungus and plant (Août 2022).