Informations

Développement fœtal, gastrulation et disque embryonnaire

Développement fœtal, gastrulation et disque embryonnaire



We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Je suis complètement confus par les images qui circulent sur internet de la gastrulation humaine.

Tout d'abord, voyons comment cela se passe dans les deutérostomes. Cette image illustre le processus :

(l'image provient de Wikipédia)

De là, nous pouvons conclure que la blastula devient gastrula lorsqu'une partie de l'ectoderme devient endoderme, l'endroit où il pénètre à l'intérieur devient l'anus et le mésoderme se forme.

L'ectoderme est ici le niveau le plus externe et la gastrula a déjà l'anus.

Cependant, dans cette image de gastrulatuion humaine, nous voyons des choses complètement différentes :

(source de l'image)

Le mésoderme est ici la couche la plus externe, l'ectoderme est à l'intérieur et la cavité intestinale est formée par la séparation d'une partie du sac vitellin. Il n'y a pas d'anus et l'extrémité postérieure de l'intestin est aveugle. D'autres images similaires suggèrent également qu'un jumeau peut être séparé déjà après la formation du mésoderme (donc des jumeaux uniplacentaires).

Le manque de concordance entre les images me perturbe.

Juste pour souligner certaines des différences dans les processus décrits :

  • Dans la première image le mésoderme se forme après la gastrulation, sur la seconde il se forme bien avant la gastrulation
  • Dans la première image, l'anus se forme en cours de gastrulation, dans la deuxième image, l'anus reste aveugle
  • Dans la première image, l'ectoderme est la couche la plus externe, tandis que dans la deuxième image, le mésoderme est le niveau le plus externe qui englobe tout, y compris l'ectoderme.

L'embryogenèse humaine est beaucoup plus compliqué que l'image plus générale et simplifiée donnée dans votre 1ère figure. Pour plus de détails, veuillez étudier http://en.wikipedia.org/wiki/Human_embryogenese

Pour souligner les caractéristiques les plus distinctives qui ont pu conduire à votre confusion :

  1. Avant gastrulation, la cavité du blastocyste est formée.
  2. Seule la masse cellulaire interne subit une gastrulation.
  3. Le mésoderme se forme tardivement et se propage, formant ainsi également le chorion ainsi que l'amnios.
  4. L'embryon lui-même est formé à partir d'un sous-ensemble de toutes les cellules embryogénétiques. Ceci est montré dans votre 2ème figure, partie C et D. Pourtant, les tissus vont encore se propager de telle sorte que l'ectoderme final ainsi que la bouche et l'anus seront formés.

La deuxième photo ne montre pas l'homme gastrulation.

Votre source parle du développement du sac vitellin dans les embryons humains et ne prétend pas qu'il décrit la gastrulation. Chez les embryons humains, la gastrulation se produit environ 7 jours après la fécondation et le développement des membranes, comme le montre votre deuxième photo, commence environ 15 jours après la fécondation.

Je recommande fortement la partie du chapitre 11 de "The Developmental Biology", qui traite du développement embryonnaire précoce des mammifères, de la fécondation à la formation des axes corporels.


La figure Wikipedia protostome contre deutérostome représente un deutérostome « prototype », tel qu'un échinoderme ou un amphibien. Chez les amniotes (reptiles et leurs descendants - oiseaux et mammifères), l'œuf amniotique géant plein de jaune a entraîné de profonds changements dans l'embryogenèse précoce, y compris la disparition du véritable blastopore. (Son analogue en tant qu'organisateur de la gastrulation est le nœud de Hensen, mais il est dorsal et ne forme pas l'anus.) Les mammifères placentaires ont secondairement perdu l'œuf amniotique, mais une partie substantielle de leurs mouvements de gastrulation reflète toujours son ancienne présence. Bien qu'en nous le blastopore ne forme pas l'anus et n'existe même pas, nous sommes toujours classés comme deutérostomes en raison de notre parenté claire avec les amphibiens.


3.3 : Développement embryonnaire

Tout au long de ce chapitre, nous exprimerons les âges embryonnaire et fœtal en termes de semaines à compter de la fécondation, communément appelée conception. La période de temps nécessaire au développement complet d'un fœtus in utero est appelée gestation (gestare = &ldquoto carry&rdquo ou &ldquoto bear&rdquo). Elle peut être subdivisée en périodes de gestation distinctes. Les 2 premières semaines du développement prénatal sont appelées stade pré-embryonnaire. Un être humain en développement est appelé un embryon pendant les semaines 3&ndash8, et un fœtus de la neuvième semaine de gestation jusqu'à la naissance. Dans cette section, nous couvrons les stades pré-embryonnaires et embryonnaires du développement, qui sont caractérisés par la division cellulaire, la migration et la différenciation. À la fin de la période embryonnaire, tous les systèmes organiques sont structurés sous une forme rudimentaire, bien que les organes eux-mêmes soient soit non fonctionnels, soit seulement semi-fonctionnels.


Types de gastrulation

Gastrulation d'une coeloblastule

UNE coeloblastule est une boule creuse de cellules, une cellule d'épaisseur. La gastrulation dans une blastula de ce type implique invagination, pénétration, ou délaminage. L'invagination implique que la blastula se replie sur elle-même, créant une poche avec une ouverture. Ceux-ci sont connus sous le nom d'archenteron et de blastopore, et deviendront des parties de l'intestin. Le pli intérieur devient l'endoderme, tandis que l'extérieur devient plus tard l'ectoderme. La gastrula résultante est connue sous le nom de coelogatrula, car il reste creux. Cela peut être vu dans l'image ci-dessus. Les blastocèle est simplement l'espace vide à l'intérieur de la blastula.

UNE stéréoblastule est une blastula qui existe sous la forme d'une masse solide de cellules. La gastrulation dans les stéréoblastules diffère de la gastrulation dans les coeloblastules, car il n'y a pas d'espace interne dans lequel les cellules se divisent. Au lieu de cela, les cellules à la surface de la balle se divisent plus rapidement, jusqu'à ce que la surface de la balle soit recouverte d'une nouvelle couche de cellules. Cette couche fonctionne comme l'ectoderme, tandis que la boule solide au milieu forme l'endoderme, comme dans la forme précédente de stéréogastrula. L'archenteron se formera plus tard, à partir de l'intérieur du massif cellulaire.

Gastrulation d'une discoblastule

Une discoblastule, contrairement aux autres formes de blastules, ne forme pas une boule de cellules autour de la cellule d'origine. Au contraire, les cellules sont disposées dans un disque à une extrémité de la blastula, et chacune a accès à un réservoir de jaune à l'autre extrémité. La gastrulation dans une discoblastule implique que les extrémités du disque de cellules se courbent et repoussent l'une vers l'autre. La couche inférieure se développe comme l'endoderme, tandis que la couche supérieure plus éloignée du jaune se développe comme l'entoderme. Ceci est connu comme involution.

En plus de ces formes standard de gastrulation, de nombreuses autres existent dans la nature. Ce sont pour la plupart des combinaisons de ces différentes formes présentées. Les scientifiques peuvent étudier la gastrulation des organismes en tant que caractéristique qui aide à distinguer les organismes apparentés. Comme d'autres traits, les organismes apparentés ont tendance à avoir des modes de développement similaires.


Gastrulation

La gastrula est le stade de l'embryon après la blastula. Le stade gastrula est une étape importante du développement embryonnaire. Au cours de cette étape, la blastula se réorganise en gastrula. La gastrulation signifie qu'elle a lieu après le processus de blastulation et de gastrulation, les couches embryonnaires ou les couches germinales sont formées. Ces couches germinales sont en outre responsables de la formation des organes.

Pour bien comprendre la signification de la gastrulation, nous devons comprendre le processus de blastulation et comment l'embryon est formé et intégré dans l'utérus. En les comprenant, nous pouvons certainement connaître la signification de ce qu'est la gastrula.

Développement et clivage embryonnaires

Le développement de l'embryon après le processus de fécondation est appelé développement embryonnaire. Le clivage, la blastulation, l'implantation, le stade gastrula et l'organogenèse sont les processus qui ont lieu pour le développement des gamètes.

Le clivage est connu comme la division des cellules lorsque le zygote est formé. On l'appelle aussi division zygote interne. Après 30 heures de fécondation, le premier clivage est terminé. Il se forme un sillon appelé sillon de clivage. Il passe de l'axe animal-végétal et aussi du centre du zygote.

Deux blastomères se forment après cette première division. Ce type de clivage est connu sous le nom de clivage holoblastique. En 60 heures, le deuxième clivage est terminé. Ce clivage est à angle droit avec le premier. Ce clivage est également de nature méridienne. Cela forme un stade à 3 cellules.

8 blastomères sont formés dans le troisième clivage. Ce clivage est de nature horizontale. Cette division est de nature légèrement inégale. Et ensuite, la vitesse et le schéma du clivage sont de nature non spécifique.

Les humains présentent la division de clivage la plus lente. Il existe un type de division asynchrone chez l'homme. Lorsque le clivage se divise, les blastomères sont augmentés dans une division arithmétique. Les clivages montrent une division mitotique et les cellules filles qui se forment sont appelées blastomères. Lorsque le clivage a lieu, aucune croissance n'est alors observée dans les blastomères. Ici, la taille totale et le volume de l'embryon restent les mêmes. C'est parce qu'il n'y a pas de phase de croissance dans l'étape d'interphase.

Il y a une diminution de la taille des blastomères au moment du clivage. C'est parce qu'il n'y a pas de croissance dans les blastomères. Au moment des divisions de clivage, la zone pellucide reste intacte. Au moment du clivage, il n'y a pas d'augmentation de la masse du cytoplasme. Mais, la teneur en ADN et la quantité chromosomique ne cessent d'augmenter. Sur la quantité et la distribution du jaune, le taux de clivage dépend.

Morula et Blastula

Une boule solide de cellules est formée à la suite d'un clivage. Ceci est connu comme Morula. C'est une structure de 8 à 16 cellules. La couverture externe est formée par la zone pellucide. Il y a un processus de compactage qui a lieu dans la morula. Les cellules externes de la morula sont plus petites. Ils sont également plats. Ils sont présents avec des jonctions serrées avec la masse cellulaire interne. La masse cellulaire interne a des cellules légèrement grandes. Ils sont également de nature ronde avec la présence de jonctions communicantes. Au fur et à mesure du processus d'implantation, la morula commence à descendre vers l'utérus. Lorsque ce processus se produit, la corona radiata se détache de la structure.

D'un côté du bouton embryonnaire, la masse cellulaire interne commence à se trouver. Lorsque le blastocèle est formé, la morula est convertie en blastula. Chez les mammifères, on parle de blastocyste. C'est parce qu'il a une nature différente de la couche de surface et que la masse cellulaire interne est de nature excentrique.

Au fur et à mesure que le blastocyste se développe, il y a une augmentation de la pression et à cause de cela un petit trou est produit dans la zone pellucide. Par ce trou, le blastocyste sort. Donc en sortant parfois ce blastocyste peut être décomposé en deux morceaux. Lorsqu'un tel événement se produit alors, il y a deux blastocystes identiques présents et cela entraîne la formation de jumeaux identiques. Ces jumeaux identiques sont également appelés jumeaux maternels ou jumeaux monozygotes. Les cellules trophoblastiques qui sont en contact direct avec le bouton embryonnaire sont appelées cellules de Rauber. Le pôle animal est la zone d'un bouton embryonnaire.

Juste en face du pôle animal se trouve le pôle abembryonnaire. Le disque embryonnaire est formé lorsque le bouton embryonnaire commence à montrer un réarrangement. La division périclinale a lieu dans les cellules de la couche de trophoblaste. Le syncytiotrophoblaste et le cytotrophoblaste sont les deux couches formées. Le syncytiotrophoblaste dans la couche externe et le cytotrophoblaste dans la couche interne. De plus, ces deux couches donnent naissance au chorion, à l'amnios et à la partie fœtale du placenta.

[L'image sera bientôt téléchargée]

Stade de la gastrula et gastrulation

Nous avons compris la définition de la gastrulation dans le paragraphe ci-dessus. Nous comprendrons brièvement la structure de la gastrula et le processus de gastrulation.

Les couches germinales primaires sont formées au cours du processus de gastrulation par le mouvement des cellules en petites masses ou feuilles. Les trois couches germinales primaires sont l'ectoderme, l'endoderme et le mésoderme. Les mouvements morphogénétiques sont le nom donné aux mouvements qui se produisent au moment de la gastrulation. Ces mouvements conduisent alors à l'initiation de la morphogenèse. Gastrula est formé comme le produit du processus de gastrulation. La cavité amniotique est l'espace qui apparaît entre l'ectoderme et le trophoblaste. Il est rempli de liquide amniotique. Les cellules amniogènes forment le toit de cette cavité. Ces cellules sont dérivées des cellules trophoblastiques.

Formation de la couche germinale primaire

Un disque germinatif est formé par le réarrangement des cellules de la masse cellulaire interne ou du bouton embryonnaire. Le disque germinal se différencie ensuite en deux couches qui sont l'épiblaste et l'hypoblaste. L'épiblaste est la couche externe et l'hypoblaste est la couche interne. Le processus de gastrulation commence par la formation d'une ligne primitive à la surface des cellules épiblastiques. Les cellules hypoblastiques sont les premières cellules à se déplacer vers l'intérieur. Ils aident à créer la couche d'endoderme. Après l'endoderme, la couche du mésoderme est formée par le mouvement vers l'intérieur des cellules épiblastiques. Les cellules qui restent dans l'épiblaste de l'ectoderme. Ainsi, l'épiblaste est responsable de la formation de toutes les couches germinales du corps.


Étapes Carnegie

Neural - les trois divisions principales du cerveau, qui ne sont pas des vésicules cérébrales, peuvent être distinguées alors que le sillon neural est encore complètement ouvert

Crête neurale - la crête neurale mésencéphalique est visible Ώ]

neural - les trois divisions principales du cerveau, qui ne sont pas des vésicules cérébrales, peuvent être distinguées alors que le sillon neural est encore complètement ouvert

crête neurale - la crête neurale mésencéphalique est visible Ώ]


Quelques découvertes récentes

  • Les mécanismes physiques de la gastrulation chez la drosophile : invagination du mésoderme et de l'endoderme« Un moment critique au début du développement est la partition des cellules qui adopteront des destins différents en trois couches germinales : l'ectoderme, le mésoderme et l'endoderme. Cette étape est réalisée grâce à l'internalisation de cellules spécifiées de la plus externe couche superficielle, par un processus appelé gastrulation. Chez la drosophile, la gastrulation est obtenue par des changements de forme cellulaire (c. non pas en tant que cellules individuelles, mais en tant qu'unités tissulaires collectives.La traçabilité de la drosophile en tant que système modèle est mieux illustrée par ce que nous savons de la gastrulation de la drosophile, des signaux qui modèlent l'embryon aux composants moléculaires qui génèrent la force, et comment ces composants sont organisés pour favoriser les changements de forme des cellules et des tissus.Pour l'invagination du mésoderme, une signalisation graduée par le morphogène, Spätzle, met en place un gradient d'activité transcriptionnelle qui conduit à l'expression d'un ligand sécrété (Folded gastrulation) et d'une protéine transmembranaire (T48). Avec le GPCR Mist, qui est exprimé dans le mésoderme, et le GPCR Smog, qui est exprimé de manière uniforme, ces signaux activent la signalisation de la protéine G hétérotrimérique et de la petite protéine G de la famille Rho pour favoriser la contractilité apicale et les changements dans la forme des cellules et des tissus. . Une caractéristique notable de cette voie de signalisation est son organisation complexe à la fois dans l'espace et dans le temps. Au niveau cellulaire, les composants de signalisation et le cytosquelette présentent une polarité frappante, non seulement le long de l'axe cellulaire apical-basal, mais également dans le domaine apical. De plus, l'expression des gènes contrôle une chaîne d'événements hautement chorégraphiée, dont la dynamique est critique pour l'invagination du primordium, elle ne fait pas simplement basculer le cytosquelette « marche ».
  • Une carte moléculaire unicellulaire de la gastrulation de la souris et de l'organogenèse précoce« Dans le règne animal, la gastrulation représente un événement clé du développement au cours duquel les cellules pluripotentes embryonnaires se diversifient en précurseurs spécifiques à la lignée qui généreront l'organisme adulte. Nous rapportons ici les profils transcriptionnels de 116 312 cellules individuelles d'embryons de souris collectés à neuf points de temps séquentiels allant de E6,5 à E8,5 jours après la fécondation.Nous construisons une carte moléculaire de la différenciation cellulaire de la pluripotence vers toutes les principales lignées embryonnaires, et explorons les événements complexes impliqués dans la convergence des stries viscérales et primitives dérivées En outre, nous utilisons le profilage unicellulaire pour montrer que les embryons chimériques Tal1-/- présentent des défauts dans la diversification précoce du mésoderme, et nous démontrons ainsi comment la combinaison d'informations temporelles et transcriptionnelles peut éclairer la fonction des gènes. " (Voir Nature 11 déc.)
  • Auto-organisation d'un organisateur humain par signalisation combinée Wnt et Nodal"Chez les amniotes, le développement de la séquence primitive et son "organisateur" qui l'accompagne définissent les premières étapes de la gastrulation. Bien que ces structures aient été caractérisées en détail dans des organismes modèles, la séquence primitive humaine et l'organisateur restent un mystère. Lorsqu'elles sont stimulées avec BMP4, des colonies de micromotifs de cellules souches embryonnaires humaines s'auto-organisent pour générer des couches germinales embryonnaires précoces 1. Ici, nous montrons que, dans le même type de colonies, la signalisation Wnt est suffisante pour induire une séquence primitive et une stimulation avec Wnt et L'activine est suffisante pour induire un organisateur, caractérisé par la formation de frontières nettes ressemblant à des embryons, des marqueurs de la transition épithéliale mésenchymateuse et l'expression du facteur de transcription spécifique à l'organisateur GSC. L'activine induit et contribue de manière autonome à un axe secondaire tout en induisant un destin neural chez l'hôte."
  • Régulation moléculaire de la signalisation nodale lors de la formation du mésendoderme"L'un des événements les plus importants au cours de l'embryogenèse des vertébrés est la formation ou la spécification des trois couches germinales, endoderme, mésoderme et ectoderme. Après une série de clivages rapides, les embryons forment le mésendoderme et l'ectoderme au cours de la blastulation tardive et gastrulation précoce. Le mésoderme se différencie ensuite en mésoderme et endoderme. Nodal, membre de la superfamille des facteurs de croissance transformants β (TGF-beta, TGF-β), joue un rôle central dans la formation du mésoderme en régulant l'expression d'un certain nombre de facteurs de transcription critiques, y compris Mix-like, GATA, Sox et Fox. Étant donné que la voie de transduction du signal nodal est bien caractérisée, des efforts croissants ont été déployés pour délimiter la modulation spatio-temporelle de la signalisation nodale au cours du développement embryonnaire. Dans cette revue, nous résumons les progrès récents délimitant la régulation moléculaire de l'intensité et de la durée du signal nodal pendant la formation du mésendoderme." TGF-bêta
  • La signalisation BMP et FGF interagit avec le mésoderme en contrôlant l'activité de base du facteur de transcription hélice-boucle-hélice« La couche germinale mésodermique est structurée en sous-types médio-latéraux par des facteurs de signalisation, notamment BMP et FGF. La façon dont ces voies sont intégrées pour induire des destins cellulaires médio-latéraux spécifiques n'est pas bien comprise.Nous avons utilisé le mésoderme dérivé de progéniteurs neuromésodermiques post-gastrulation (NMP), qui subissent une décision de structuration médiolatérale binaire, comme modèle simplifié pour comprendre comment le FGF agit avec le BMP pour conférer un destin médiolatéral. À l'aide de NMP de poisson zèbre et de souris, nous identifions un mécanisme conservé au cours de l'évolution de la structuration mésodermique médiolatérale médiée par le BMP et le FGF qui se produit par la modulation de l'activité du facteur de transcription hélice-boucle-hélice (bHLH) de base. BMP confère un destin latéral par induction de protéines Id helix loop helix (HLH), qui antagonisent les facteurs de transcription bHLH, induits par la signalisation FGF, qui spécifient le destin médial. Nous étendons notre analyse du développement du poisson zèbre pour montrer que l'activité bHLH est responsable de la structuration médiolatérale de l'ensemble de la couche germinale mésodermique."

Ce tableau permet une recherche informatique automatisée de la base de données externe PubMed à l'aide du lien textuel « Terme de recherche ».

  • Cette recherche nécessite désormais un lien manuel car l'extension PubMed d'origine a été désactivée.
  • La liste des références affichée ne reflètent aucune sélection éditoriale de matériel basée sur le contenu ou la pertinence.
  • Les références apparaissent également sur cette liste en fonction de la date de visualisation réelle de la page.


Les références énumérées sur le reste de la page de contenu et la page de discussion associée (énumérées sous les sous-titres de l'année de publication) incluent une sélection éditoriale basée à la fois sur la pertinence et la disponibilité.

Voir également la page de discussion pour d'autres références répertoriées par année et les références sur cette page actuelle.

  • Revue - Spécification moléculaire des couches germinales dans les embryons de vertébrés« Pour générer les tissus et les organes d'un organisme multicellulaire, différents types de cellules doivent être générés au cours du développement embryonnaire. La première étape de ce processus de diversification cellulaire est la formation des trois couches germinales : ectoderme, endoderme et mésoderme. L'ectoderme donne naissance au système nerveux, à l'épiderme et à divers tissus dérivés de la crête neurale, l'endoderme forme ensuite les systèmes gastro-intestinal, respiratoire et urinaire ainsi que de nombreuses glandes endocrines, et le mésoderme formera la notocorde, squelette axial, cartilage, tissu conjonctif, muscles du tronc, reins et sang. Des expériences classiques sur des embryons d'amphibiens ont révélé les interactions tissulaires impliquées dans la formation de la couche germinale et ont fourni les bases pour l'identification des facteurs sécrétés et intracellulaires impliqués dans ce processus. »
  • L'activité Rho kinase contrôle les mouvements cellulaires directionnels pendant la formation de stries primitives dans l'embryon de lapin"Au cours de la gastrulation animale, la spécification des axes embryonnaires s'accompagne d'une transition épithélio-mésenchymateuse (EMT), le premier changement majeur de la forme cellulaire après la fécondation. L'EMT se déroule dans des arrangements topographiques disparates, tels que le blastopore circulaire des amphibiens, la ligne primitive droite des oiseaux et des mammifères ou dans les formes de gastrulation intermédiaires d'autres amniotes tels que les reptiles. Les mouvements cellulaires planaires sont des candidats de choix pour organiser des modes spécifiques de gastrulation, mais il n'y a pas de consensus sur leur rôle dans différentes classes de vertébrés. Ici , nous testons l'impact de l'interférence avec les mouvements cellulaires induits par la Rho kinase sur la topographie de la gastrulation dans les blastocystes du lapin, qui a un disque embryonnaire plat typique de la plupart des mammifères. effet de l'inhibition de l'activité ROCK a montré - en plus de la spécification normale de la région organisatrice - un dis dose-dépendant rupture de la formation de stries primitives cette rupture a donné lieu à des formes circulaires, en forme d'arc ou intermédiaires, rappelant celles trouvées chez les amphibiens, les poissons et les reptiles. Nos résultats révèlent un rôle crucial des mouvements cellulaires directionnels contrôlés par ROCK lors de la formation de stries primitives chez le lapin et mettent en évidence la possibilité que la modulation temporelle et spatiale des mouvements cellulaires ait joué un rôle déterminant dans l'évolution des formes de gastrulation.
  • Génération de couches germinales organisées à partir d'une seule cellule souche embryonnaire de souris« Les cellules de masse cellulaire interne des mammifères subissent une différenciation spécifique à la lignée en couches germinales de l'endoderme, du mésoderme et de l'ectoderme pendant la gastrulation. C'est un défi de longue date en biologie du développement de reproduire ces modèles de couches germinales organisés en culture. Ici nous présentons une méthode de génération de couches germinales organisées à partir d'une seule cellule souche embryonnaire de souris cultivée dans une matrice de fibrine molle." cellules souches
  • La carence en miettes homologue 2 (Crb2) affecte la gastrulation et entraîne une létalité embryonnaire chez la souris« La famille des protéines transmembranaires Crumbs joue un rôle important dans la différenciation du domaine membranaire apical dans divers types de cellules, régulant des processus tels que la polarisation des cellules épithéliales. La famille des protéines Crumbs des mammifères est composée de trois membres. Ici, nous avons inactivé le gène Crb2 de la souris avec des techniques de ciblage génique et avons découvert que la protéine est cruciale pour le développement embryonnaire précoce avec des anomalies graves apparaissant dans les embryons déficients en Crb2 à la fin de la gastrulation.Nos résultats indiquent que le défaut principal des embryons mutants est une polarité perturbée des cellules épiblastiques à la strie primitive, qui affecte la transition épithéliale à mésenchymateuse (EMT) pendant la gastrulation, entraînant une altération de la formation du mésoderme et de l'endoderme, et la létalité embryonnaire au jour embryonnaire 12,5. Ces résultats indiquent donc un nouveau rôle pour la famille de protéines Crumbs ."
  • Zebrafish eve1 régule le destin latéral et ventral des cellules progénitrices mésodermiques au début de la gastrulation"Nos données montrent qu'Eve1 fonctionne avec Ved, Vent et Vox dans un réseau transcriptionnel pour empêcher la propagation de l'activité du gène anti-Bmp du côté dorsal, conduisant à l'établissement de l'activité du gradient Bmp le long du dorsoventral axe pour induire des sorties transcriptionnelles distinctes dans les cellules progénitrices mésodermiques (MPC) afin de maintenir les destins latéraux et ventraux des MPC pendant la gastrulation. »

Richards sur le cerveau

Embryologie: l'étude de la croissance et du développement de « l'embryon » et du « fœtus » depuis la « fécondation » de « l'ovule » jusqu'à la naissance. (OxfordMed) Comment l'œuf fécondé unicellulaire parvient à l'état multicellulaire caractéristique du jeune «organisme» pleinement formé, mais indifférencié, dans lequel les systèmes «organes» sont établis. (Richards, xiii)

Commence avec la semaine 3 et s'étend jusqu'à la semaine 8. Pendant cette période de croissance rapide et de "différenciation cellulaire" intensive, les organes et les principaux systèmes du corps se forment. À la fin de la période embryonnaire, l'embryon est passé d'un groupe de quelques centaines de « cellules » pas plus grosses qu'une tête d'épingle à plus d'un pouce de longueur, pesant maintenant environ une once. (Hockenbury, 356) La « neurogenèse » (le processus de formation des neurones) est en grande partie terminée après environ 5 mois de « gestation », approximativement le moment où les nourrissons nés prématurément ont une certaine chance de survivre. Au cours des 5 prochains mois, jusqu'à juste après la naissance à terme, le cerveau du fœtus est particulièrement délicat et extrêmement vulnérable aux blessures, aux « tératogènes » et aux « traumatismes ». (Kolb, 195) Également appelé « développement embryonnaire » et « embryogenèse ».

Embryon: un animal à un stade précoce de développement, avant la naissance. (OxfordMed) L'organisme non développé pendant la période où il se nourrit uniquement d'aliments stockés. A strictement parler, ce terme ne s'applique au jeune organisme que lorsqu'il est encore enfermé dans les membranes de l'œuf. (Richards, 395) Un humain prénatal est considéré comme un embryon pendant les 8 premières semaines. Pendant ce temps, les rudiments de toutes les parties du corps se forment. (Lewis, 53 ans)

Stades de développement embryonnaire: les premiers stades de développement d'un organisme multicellulaire au cours desquels l'organisation de l'organisme se forme en grande partie. (Brooker, G-12) Note de l'éditeur - l'étape 1 est la "fertilisation".

Clivage (étape 2): les divisions cellulaires par lesquelles l'œuf est transformé en un organisme multicellulaire, la blastula. (Richards, 394) Environ un jour après la fécondation, le zygote se divise par « mitose », commençant une période de divisions cellulaires fréquentes. (Lewis, 53) Succession de divisions cellulaires rapides sans croissance significative. (Brooker, G-7) L'action de diviser ou de diviser. Division cellulaire, en particulier d'un ovule fécondé. (Oxford) Également appelé « stade de développement de la blastula ».

Disque embryonnaire: un disque plat de « tissu » délimité « dorsalement » par la « cavité amniotique » et « ventralement » par le « vésicule vitelline ». (OxfordMed) Au cours de la deuxième semaine de développement prénatal, un espace appelé « cavité amniotique » se forme entre la masse cellulaire interne et les cellules externes ancrées à la muqueuse utérine. Ensuite, la masse cellulaire interne s'aplatit en un disque embryonnaire à deux couches. (Lewis, 55 ans)

Gastrulation (stade 3): un processus dans lequel une zone de la « blastula » s'invagine et se replie vers l'intérieur, créant différentes couches de cellules embryonnaires appelées « couches germinales ». (Brooker, G-15) Un processus de… mouvements cellulaires compliqués qui réorganise un embryon bicouche en un seul avec trois « couches germinales » et une orientation spécifique. La gastrulation décrit le développement de la couche germinale d'une blastula non mammifère ou celle d'un blastocyste mammifère. (Engrener)

Archentéron: l'intestin primitif de la gastrula qui devient plus tard le tube digestif primitif. (Richards, 392) Cavité de forme cylindrique (« poche ») formée lors de la gastrulation qui deviendra le tube digestif de l'organisme. (Booker, 1114)

Blastopore: petite ouverture créée lorsqu'une bande de tissu s'invagine pendant la gastrulation. Il forme l'ouverture principale de l'archenteron vers l'extérieur. (Brooker, G-5) Le (passage de connexion) entre la cavité «gastrulaire» et l'extérieur. (Richard, 393)

Invagination: flambement vers l'intérieur des cellules. (Booker, 1114) Processus de déploiement par lequel, par exemple lors de la gastrulation, l'« endoderme » primaire est retiré dans la cavité blastula et devient enfermé par l'« ectoderme » primaire. (Richard, 398)

Couche germinale primaire: couche de formation primaire de cellules qui, par des processus de développement ultérieurs, produit des tissus et des organes de l'embryon. (Richards, 397) Couches de cellules embryonnaires (y compris) l'ectoderme, le « mésoderme » et l'endoderme. Deviendront des « organes ». (Brooker, G-16) Une fois que ces couches se forment, de nombreuses cellules sont « déterminées » à se développer en un type de cellule spécifique. Chaque couche germinale primaire donne naissance à certaines structures. (Lewis, 55 ans) Également appelée « couche germinale ».

Ectoderme: la couche germinale externe ou le tissu formateur qui la compose. (Richards, 395) Destiné à devenir la « peau extérieure ». Les futures structures incluent « l'épiderme » (peau) et des dérivés comme les « cornes » et les antennes. Comprend le « système nerveux », l'épiderme (« récepteurs somatosensoriels »), la cornée et le cristallin de l'œil, l'émail des dents, le cérumen, les glandes sudoripares et les mamelles. (Norman, 7/8/09) Adjectif - « ectodermique ». Également appelé « épiblaste ».

Endoderme: la couche germinale interne ou le tissu formateur qui la compose. (Richards, 396) Destinée à devenir la « peau intérieure ». Les futures structures comprennent les revêtements épithéliaux des systèmes digestif, reproducteur, excréteur et respiratoire. Ils comprennent le foie, le pancréas, l'estomac et d'autres "glandes" et organes internes. (Norman, 7/8/09) Adjectif - « endodermique ». Également appelé « hypoblaste ».

mésoderme: la couche germinale moyenne ou le tissu formateur qui la compose. (Richards, 399) Destinée à devenir la « peau moyenne ». Les futures structures comprennent le système « squelettique », le système musculaire, le système excréteur, le système reproducteur et la majeure partie du système « circulatoire ». Incluez également la "notocorde" et la paroi de la cavité thoracique. (normand, 7/8/09)

Neurulation (stade 4): processus par lequel l'embryon intériorise son système nerveux en développement. (Pestas, 12) Le processus embryologique en plusieurs étapes responsable de l'initiation de la formation du système nerveux central. Se produit juste après la "gastrulation" et implique la formation du tube neural de l'ectoderme situé "dorsal" à la "notocorde". Tous les neurones et leurs cellules de soutien dans le système nerveux central proviennent de cellules « précurseurs » neurales dérivées du tube neural. (Booker, 1116) Au vingt-huitième jour, le tube neural se scelle, l'isolant complètement du monde extérieur. (Bainbridge, 44 ans)

Organogenèse (stade 5): l'origine et le développement des organes et des systèmes d'organes dans l'embryon. (Richards, 400) Stade de développement au cours duquel les cellules et les tissus forment des organes. (Booker, 1118) Processus par lequel les cellules se spécialisent et s'organisent pour former les tissus et les organes d'un organisme. (SDBCoRe)

Structures embryonnaires: un œuf fécondé se transforme d'abord en un amas de cellules sans fonctions spécialisées. (Brooker, 1109) Chaque organisme au-dessus des « protozoaires » se compose de nombreuses cellules, et chacune commence comme un œuf unicellulaire. Le premier problème de développement de l'œuf fécondé est donc celui de la distribution régulière de sa substance de telle manière que les organes des stades ultérieurs puissent normalement naître du matériel approprié. (Richard, 20 ans)

Blastocyste: un stade précoce du développement embryonnaire qui consiste en une boule creuse de cellules avec un épaississement localisé qui se développera en l'embryon réel. Au début, le blastocyste n'est pas attaché, mais il s'implante bientôt dans la paroi de l'utérus. (OxfordMed) La sphère creuse formée chez les mammifères par le "clivage" de l'œuf et la migration des "blastomères". (Richards, 393) Au cours du clivage, la boule de cellules se creuse et son centre se remplit de liquide, créant un blastocyste. (Lewis, 53) L'homologue mammifère d'une "blastula". (Courtier, 1112)

Blastomère: la cellule produite par clivage de l'œuf. (Richards, 393) Les deux cellules filles demi-taille produites par chaque division cellulaire pendant le clivage. La couche unicellulaire externe de blastomères forme une feuille de cellules épithéliales qui sépare l'embryon de son environnement. (Courtier, 1110)

Gastrula: peu de temps après (le disque embryonnaire est formé), une troisième couche, le « mésoderme », se forme au milieu. Cette structure à trois couches est appelée la gastrula. (Lewis, 55 ans) Embryon avec intestin primitif et 3 couches germinales. (normand, 7/8/09)

Morula: type de blastula caractérisé par l'absence de cavité (blastula). (Richards, 398) Un stade précoce du développement embryonnaire formé par le clivage de «l'ovule» fécondé. Il s'agit d'une boule solide de cellules et constitue une étape intermédiaire entre le « zygote » et le blastocyste. (Oxford Med)

Zygote: œuf fécondé, ou embryon après fécondation. (Richards, 405) Cellule unique formée à la conception à partir des « chromosomes » de la mère biologique et du père biologique. (Hockenbury, 354) Une "cellule diploïde" formée par la fusion de deux gamètes qui (ensuite) se divisent et se développent en un embryon, et finalement en un organisme adulte. (Brooker, G-40) Également appelé « œuf fécondé ».

Période fœtale: développement prénatal après la 8ème semaine, lorsque les structures se développent et se spécialisent. Du début de la neuvième semaine jusqu'à la naissance, l'organisme humain prénatal est un « fœtus ». (Lewis, 51 ans) Le stade final et le plus long du développement prénatal. La tâche principale au cours des sept prochains mois est que les systèmes corporels se développent et atteignent la maturité en vue de la vie en dehors du corps de la mère. Au cinquième mois, toutes les cellules cérébrales que la personne aura à la naissance sont présentes. Après la naissance, les liens de communication entre ces cellules cérébrales continuent de se complexifier. Au cours des deux derniers mois, le fœtus doublera de poids, gagnant trois à quatre livres supplémentaires de graisse corporelle. À mesure que la naissance approche, la croissance ralentit et les systèmes corporels du fœtus deviennent plus actifs. (Hockenbury, 356)

Fœtus: l'embryon avancé du mammifère. (Richards, 396) Du début de la neuvième semaine jusqu'à la naissance, l'organisme humain prénatal est un fœtus. (Lewis, 53 ans) Également appelé « fœtus ».

Grossesse: la période pendant laquelle une femme porte un fœtus en développement, normalement dans "l'utérus". Dure environ 266 jours, de la conception jusqu'à la naissance du bébé. (OxfordMed) Période de neuf mois (au cours de laquelle) une seule cellule se développe en un billion de cellules estimées qui composent un nouveau-né. (Hockenbury, 355)

Tests de diagnostic prénatal: tests parfois effectués pendant la grossesse qui recherchent des anomalies congénitales et des problèmes "génétiques" chez le bébé en développement. (PubMedHealth) Les tests de dépistage identifient les fœtus qui présentent un risque accru de « trisomie 21 » (« trisomie 21 »). Si les tests de dépistage révèlent qu'un fœtus présente un risque élevé, des tests de diagnostic plus invasifs sont proposés. (Lewis, 240)

Amniocentèses : test de diagnostic prénatal. Examine les cellules fœtales du "liquide amniotique". Détecte les anomalies chromosomiques à grande échelle. (Lewis, 238) Un résultat normal signifie qu'aucun problème génétique ou chromosomique n'a été observé chez le bébé. Un résultat anormal peut signifier que le bébé a un problème génétique ou chromosomique, comme le syndrome de Down et bien d'autres, ou des malformations congénitales qui impliquent la colonne vertébrale ou le cerveau, comme le « spina bifida ». (PubMedHealth) Un échantillon de liquide amniotique est prélevé et les cellules fœtales qu'il contient sont examinées à la recherche d'anomalies biochimiques, génétiques et chromosomiques. (Lewis, 56 ans) Ponction « transabdominale » de l'utérus pendant la grossesse pour obtenir du liquide amniotique. Il est couramment utilisé pour la détermination du "caryotype" fœtal afin de diagnostiquer des conditions fœtales anormales. (Engrener)

ADN fœtal acellulaire, ARN: compare la « séquence du génome » fœtale à celle des parents pour révéler les maladies héréditaires. Peut être analysé pour détecter des "mutations". (Utilise) "l'ADN" fœtal qui est libre dans le sang, plutôt que dans les cellules. Les morceaux sont beaucoup plus courts que les morceaux d'ADN maternel. Les morceaux couvrent l'ensemble du génome fœtal. (Lewis, 392) Une nouvelle technique détecte "l'ARNm" fœtal dans le sang de la mère. (Lewis, 241) Également appelé « ADN fœtal libre ».

Échantillonnage de villosités choriales: un test fait sur certaines femmes enceintes pour dépister le bébé pour des problèmes génétiques. (PubMedHealth) Une méthode de diagnostic des maladies fœtales par prélèvement des cellules des « villosités choriales » placentaires pour l'analyse de l'ADN, présence de « bactéries », concentration de « métabolites », etc. L'avantage par rapport à l'amniocentèse est que la procédure peut être effectuée dehors au premier trimestre. (MeSH) Examine les chromosomes des cellules prélevées sur les villosités choriales à 10 semaines. Étant donné que les cellules des villosités et les cellules de l'embryon proviennent du même ovule fécondé, un chromosome anormal dans les cellules des villosités devrait également se trouver dans l'embryon. (Lewis, 55-56)

Analyse de microréseaux chromosomiques (CMA): détecte les « variantes du nombre de copies » (pertes ou gains de matériel chromosomique), y compris de petites sections d'ADN manquant ou supplémentaire. (Lewis, 238) Méthodes utilisées pour détecter les variations du nombre de copies, qui peuvent être bénignes, « pathologiques » ou de signification clinique inconnue. Une méthode beaucoup plus sensible que le caryotypage traditionnel, CMA détecte les variations de nombre de copies grandes et petites.Selon la méthode utilisée, la CMA peut impliquer la numérisation de l'ensemble du génome, ou d'un chromosome spécifique ou d'un segment de chromosome. Les méthodes CMA les plus couramment utilisées dans la pratique clinique comprennent la « matrice d'oligonucléotides », la « matrice de polymorphisme à nucléotide unique » et la « matrice de combinaison oligo/SNP. » (GeneReviews)

Cytométrie en flux: sépare les cellules fœtales du sang maternel en identifiant des caractéristiques de surface différentes de celles des cellules de la mère. Les cellules fœtales sont ensuite caryotypées et des tests génétiques spécifiques sont effectués sur l'ADN fœtal. (Lewis, 214) Technique utilisant un système d'instruments pour effectuer, traiter et afficher une ou plusieurs mesures sur des cellules individuelles obtenues à partir d'une suspension cellulaire. Les cellules sont généralement colorées avec un ou plusieurs "colorants fluorescents" spécifiques aux composants cellulaires d'intérêt, par exemple l'ADN, et la "fluorescence" de chaque cellule est mesurée lorsqu'elle traverse rapidement un "laser" ou un "faisceau de lampe à arc au mercure". La fluorescence fournit une mesure quantitative de diverses propriétés biochimiques et biophysiques de la cellule, ainsi qu'une base pour le tri cellulaire. (MeSH) Analyse de matériel biologique par détection des propriétés d'absorption de lumière ou de fluorescence des cellules ou des fractions subcellulaires (c'est-à-dire des chromosomes) passant en un flux étroit à travers un faisceau laser. Un profil d'absorbance ou de fluorescence de l'échantillon est produit. Des dispositifs de tri automatisés trient les gouttelettes successives du flux analysé en différentes fractions en fonction de la fluorescence émise par chaque gouttelette. (HGPIA) Également appelé « trieur de cellules activé par fluorescence ».

Dépistage de plusieurs marqueurs: un test sanguin effectué pendant la grossesse pour déterminer si le bébé est à risque de certaines malformations congénitales. (PubMedHealth) Détecte les niveaux anormaux de certaines "protéines" dans le sang de la femme enceinte. (Lewis, 140) Également appelé « test de marqueurs sériques maternels multiples » et « test de dépistage quadruple ».

Tests de préconception: vérifie les couples pour de nombreuses maladies "récessives" avant d'avoir des enfants. Le test détecte 448 maladies récessives qui affectent les enfants. (Lewis, 392) Également appelé « dépistage complet des porteurs avant la conception ».

Échographie de grossesse: un test d'imagerie qui utilise des "ondes sonores" pour voir comment un bébé se développe dans "l'utérus". Il est également utilisé pour vérifier les organes pelviens féminins pendant la grossesse. (PubMedSanté)

Structures de soutien prénatal: au fur et à mesure qu'un embryon se développe, des structures se forment qui le soutiennent et le protègent. (Lewis, 55 ans)

Sac amniotique: un boîtier protecteur rempli de liquide pour l'embryon. (Hockenbury, 356) Vers la fin de la période embryonnaire, le sac amniotique se gonfle de liquide qui amortit l'embryon et maintient une « température » et une « pression » constantes. (Lewis, 56 ans)

Amnios: la membrane (interne) qui se forme initialement sur la partie « dorsale » de l'embryon mais s'étend rapidement pour l'enfermer complètement dans la cavité amniotique. Il est relié à l'embryon au niveau du « cordon ombilical ». (Oxford Med)

Cavité amniotique: la cavité remplie de liquide entre l'embryon et l'amnios. (Oxford Med)

Liquide amniotique: le liquide contenu dans la cavité amniotique. Il entoure le fœtus en croissance (embryon et) le protégeant des pressions extérieures. (OxfordMed) Contient de l'urine et des cellules fœtales. (Lewis, 56 ans)

villosités choriales: excroissances en forme de doigt (qui) s'étendent de la zone du disque embryonnaire proche de la paroi « utérine ». Les villosités se projettent dans des mares de sang de la femme. Son système sanguin et celui de l'embryon sont séparés, mais les nutriments et "l'oxygène" se diffusent à travers les villosités choriales de sa "circulation" à l'embryon. (Lewis, 55-56)

Placenta: un organe dans l'utérus au moyen duquel l'embryon est attaché à la paroi de l'utérus. Sa fonction première est de nourrir l'embryon, d'éliminer ses déchets et d'échanger des gaz "respiratoires". Il fonctionne également comme une « glande », « sécrétant » des « hormones » qui régulent le maintien de la grossesse. (OxfordMed) Organe « vasculaire » en forme de disque qui empêche le sang de la mère de se mélanger directement avec celui de l'embryon en développement. Agissant comme un filtre, empêche de nombreuses substances nocives qui pourraient être présentes dans le sang de la mère d'atteindre l'embryon. Il ne peut cependant pas filtrer tous les agents nocifs du sang de la mère. (Hockenbury, 356)

Cordon ombilical: le brin de tissu reliant le fœtus au placenta. Il contient deux « artères » qui transportent le sang vers le placenta et une « veine » qui le renvoie au fœtus. (OxfordMed) La bouée de sauvetage de l'embryon qui s'étend du placenta sur la paroi utérine de la mère jusqu'à la région abdominale de l'embryon. Fournit de la nourriture, de l'oxygène et de "l'eau" et emporte le "dioxyde de carbone" et d'autres déchets. (Hockenbury, 356) Ses cellules sont précieuses. Ils peuvent être cultivés pour se différencier en cellules de l'une des trois couches germinales primaires, y compris « os », « graisse », « nerf », « cartilage » et les cellules musculaires. Les « cellules souches » du cordon sont utilisées pour traiter une maladie respiratoire des nouveau-nés qui cicatrise et enflamme les « poumons ». Ils sont abondants, faciles à obtenir et à manipuler, et peuvent devenir presque n'importe quel type de cellule. (Lewis, 57 ans)

Utérus: la partie de l'appareil reproducteur féminin qui est spécialisée pour permettre à l'embryon de s'implanter dans sa paroi interne et de nourrir le fœtus en croissance à partir du sang maternel. (OxfordMed) (L'ovule fécondé) s'installe dans la muqueuse de l'utérus, où il peut continuer à se diviser et un embryon se développe. Si la fécondation ne se produit pas, "l'ovocyte", ainsi qu'une grande partie de la muqueuse utérine, est éliminé (pendant la "menstruation"). (Lewis, 46 ans) Adjectif - « utérus ». Également appelé « utérus ».

Sac vitellin: le sac membraneux, composé de mésoderme tapissé d'endoderme, qui se trouve « ventral » par rapport à l'embryon. Aide probablement à transporter les nutriments vers l'embryon précoce et est l'un des premiers sites où les cellules sanguines se forment. (OxfordMed) Fabrique des cellules sanguines. (Lewis, 56 ans)


Remerciements

Les auteurs remercient S. Vianello pour un travail inestimable sur les illustrations et N. Rivron, A. Yoney, E.D. Siggia, M. Simunovic et Y. Zheng pour les images microscopiques illustrées à la Fig. 4. Les recherches de JF sont soutenues par le département de génie mécanique de l'Université du Michigan, la Michigan-Cambridge Research Initiative, le Mcubed Fund de l'Université du Michigan, les National Institutes of Health (R21 NS113518 et R21 HD100931), et la National Science Foundation (CMMI 1917304 et CBET 1901718). Le travail d'A.W. est soutenu par la Rice University, la Welch Foundation (C-2021), la Simons Foundation (511709), les National Institutes of Health (R01 GM126122) et la National Science Foundation (MCB-1553228). Les travaux de M.P.L. sont soutenus par l'École Polytechnique Fédérale de Lausanne, le Pôle National de Compétences en Recherche (NCCR) « Bio-Inspired Materials » et le Fonds national suisse de la recherche scientifique Sinergia Grant (n° 3189956). Les auteurs s'excusent auprès des collègues dont ils n'ont pas pu citer les travaux en raison des restrictions d'espace.


Gastrulation : signification, mécanisme et méthodes

La blastula passe au stade appelé gastrula par le processus-Gastrulation. Ce processus est extrêmement important dans le processus ontogénétique d'un animal, car le plan de l'organisation future est posé au cours de cette phase.

Au cours de ce processus crucial et dynamique, les principales zones présomptives de formation d'organes de la blastula se réorganisent d'une manière qui permet leur transformation immédiate dans le plan corporel fondamental d'une espèce. La gastrulation est essentiellement un processus de migration de cellules d'un endroit à un autre dans l'embryon. Outre le mouvement des cellules, une différenciation nucléaire considérable a également lieu.

Chez presque tous les animaux, il en résulte:

(i) L'établissement et la différenciation de trois couches germinales primaires - ectoderme, mésoderme et endoderme,

(ii) L'établissement d'une différenciation nucléaire et

(iii) Le début du contrôle des facteurs génétiques sur le développement.

2. Mécanisme de base de la gastrulation :

Le processus de gastrulation implique de suivre trois activités cellulaires, le mouvement cellulaire, le contact cellulaire et la division cellulaire. Tous ces mécanismes sont portés de manière bien coordonnée et intégrée.

Nombre de fac­teurs sont soupçonnés d'être responsables de cette coordination, mais il n'a pas été possible de préciser la réponse finale. Il est indéniable que ce processus est largement contrôlé par des facteurs intrinsèques qui sont corrélés aux conditions externes aussi bien qu'internes.

3. Méthodes utilisées pour étudier la gastrulation:

L'observation correcte des incidences au cours de la gastrulation a commencé à partir des découvertes de W. Vogt en 1923. Vogt a utilisé des colorants vitaux (Janus vert et rouge neutre) pour marquer les cellules dans une gastrula précoce et a noté que les cellules pendant la gastrulation migrent ac­tually d'un endroit à L'autre.

La technique de teinture vitale de Vogt a entraîné l'application de plusieurs autres méthodes :

(i) Des différences visibles dans les particules cytoplasmiques ont été utilisées comme marqueur naturel,

(ii) Marquage des cellules avec des particules de carbone et

(iii) Marquage des cellules avec des substances radioactives.

4. Mouvement morphogénétique des cellules en gastrulation:

Pendant la gastrulation, les cellules d'une région de l'embryon se déplacent vers une autre pour prendre leur future position fatidique. Deux termes, embolie et épibolie, qui sont tout à fait opposés dans leurs significations, sont généralement appliqués pour expliquer le processus du mouvement.

L'embolie signifie l'introduction ou l'insertion de cellules et l'épibolie signifie l'extension. Le mouvement des cellules établit une forme particulière et participe à la formation des organes chez l'embryon - ce mouvement est donc désigné comme le mouvement morphogénétique. La figure 5.15 montre le mouvement des cellules lors de la gastrulation.

Fondamentalement, le mouvement morphogénétique est similaire mais les détails du processus varient considérablement.

Les types de mouvements cellulaires suivants se produisent :

Elle implique l'extension le long de l'axe antéropostérieur et la divergence périphérique.

Le mouvement vers l'intérieur des cellules est classé en différents types en fonction du comportement des cellules en migration.

Il dénote le repliement d'une couche de cellules pour former une cavité entourée de cellules repliées. Généralement dans la gastrulation d'Amphioxus et de grenouille, la paroi du blastoderme est poussée à l'intérieur du blastocèle. Cela crée une nouvelle cavité appelée archentecon qui communique avec l'extérieur par un blastopore.

Ce processus de pénétration continue et la couche injectée forme les parois de la cavité. L'archenteron (ou intestin primitif) efface complètement le blastocèle.

Cela implique la lotation vers l'intérieur des cellules comme on le voit dans la gastrulation des œufs d'amphibiens et d'oiseaux. D'une extrémité près du bord du blastoderme, les cellules commencent à se déplacer vers l'intérieur pour former la paroi interne du blastoderme.

Cela signifie le mouvement des cellules vers une région particulière de la gastrula. Dans l'œuf d'amphibien, la migration des cellules vers le bord externe de la lèvre blastoporale est appelée convergence. Le même phénomène de convergence des cellules est observé dans la formation de stries primitives chez l'embryon de poulet.

Ce phénomène est opposé à la convergence, lorsque les cellules involuées divergent pour prendre leurs futures positions à l'intérieur de la gastrula.

Au cours de ce processus, les cellules du blastoderme s'infiltrent près du fond du blastocèle pour former une deuxième couche comme on le voit dans la gastrulation du poussin.

Il s'agit d'un processus de séparation d'un groupe de cellules des autres pour former des masses cellulaires discrètes.

L'allongement des zones présumées après leur déplacement à l'intérieur de l'embryon s'appelle l'extension.

(viii) Prolifération cellulaire :

Cela signifie l'augmentation du nombre de cellules pendant le gaz et la shytrulation.

C'est similaire à la convergence. Les cellules des deux côtés migrent vers l'avant le long d'un axe, mais en convergence les cellules des deux côtés s'unissent puis se déplacent vers l'avant.

Les termes ci-dessus sont inventés pour la commodité d'analyser les événements de gaz et de shytrulation. Des observations récentes ont établi qu'il s'agit essentiellement d'un phénomène d'intégration. Il a donc été jugé nécessaire de comprendre l'ensemble du processus pour une compréhension mesquine de l'événement individuel.

5. Gastrulation dans différents accords :

La blastula d'Amphioxus contient les cellules endodermiques potentielles au pôle végétal, c'est-à-dire l'hypoblaste qui forme le plancher de la blastula. Les cellules présumées formatrices d'organes (c'est-à-dire notochordales, mésodermiques, épidermiques, etc.) forment l'épiblaste.

L'épiblaste constitue le toit de la blastula. Le blastocèle est grand. Le croissant dorsal (cellules neurales et notochordales présumées) se situe dans la future région de la lèvre dorsale du blastopore tandis que le croissant ventral (zone méso-shydermique) occupe la lèvre ventrale.

Avec le début de la gastrulation, une augmentation de l'activité mitotique est observée dans les régions du croissant dorsal et ventral. Avec l'activité des différentes cellules, la plaque endo­dermique s'invagine dans le blasto­coel. Au cours de ce processus d'invagination, la partie dorsale se déplace plus rapidement pour toucher un point qui marque l'extrémité antérieure de l'embryon en développement.

Les cellules noto-shychordales, occupant la réshygion mi-dorsale du blastopore, involuent et occupent une position mi-dorsale dans l'archenteron en développement. Puis les croissants ventraux convergent progressivement de part et d'autre des cellules notochordales. Ainsi, le toit de l'archenteron est composé de cellules mésodermiques et notochordales.

Ce processus d'érabolie s'accompagne d'épibolie lorsque les cellules ectodermiques et neurales s'étendent le long de la direction antéro-postérieure. L'extension des cellules ectodermiques et la prolifération, l'involution et le repliement des cellules endodermiques, notochordales et méso-shydermiques présomptives entraînent la formation d'un embryon à double couche (Fig. 5.17). La couche externe forme l'ectoderme.

La couche interne a une zone dorsomédiane de cellules notochordales avec deux bandes de cellules méso-shydermiques. Le reste de la couche interne est formé de cellules endodermiques. La prolifération cellulaire rapide, accompagnée d'embolie et d'épibole, provoque un allongement antéropostérieur de la gastrula.

Au fur et à mesure que la gastrula en développement s'allonge dans la direction antéropostérieure, le croissant ventral est progressivement déplacé vers le dos le long du côté latéral interne de la lèvre blastoporale. À la suite de la convergence, le mésoderme vient se situer des deux côtés du matériel notochordal au niveau de la lèvre blastoporale dorsale.

À la fin de la gastrulation, le blastopore devient plus petit et se ferme par une prolifération ectodermique. Un canal neuroentérique est formé entre l'archenteron et le tube neural en développement.

Différenciation du mésoderme :

La transformation de la plaque neurale pour former le tube neural est associée à la formation d'un sillon peu profond sur l'une ou l'autre des parois dorsolatérales de l'archenteron. Les alvéoles formant ces deux sillons sont plus petites que les autres alvéoles. Les rainures deviennent plus profondes et leurs bords se rejoignent.

Une telle fusion entraîne la séparation d'une tige solide notochordale le long de la ligne médio-dorsale. Ces deux sillons latéraux se divisent par des cloisons transversales en poches entérocœliques qui se développent entre l'endoderme et l'ectoderme (Fig. 5.17).

Les cavités de ces poches conservent leur connexion avec l'archenteron au début qui se perdent par la suite. En conséquence, des blocs creux appariés de cellules mésodmales sont formés. La formation de blocs mésodermiques creux n'est observée que dans les deux premières paires de somites.

Les poches entcrococliques postérieures sont pincées sous forme de blocs solides de cellules mésodermiques à l'intérieur desquelles des cavités coelomiques se forment à nouveau. Ce processus est observé jusqu'au quatorzième paires de somites. Dans le reste des segments postérieurs, les deux moitiés des plis d'origine se rencontrent pour former une bande solide de cellules s'étendant jusqu'au blastopore. Les somites méso­dermiques se différencient des bandes tardives­rales.

Sur la base de l'origine, le mésoderme est divisé en :

Le mésoderme gastral se développe à partir des poches entérocœliques, tandis que le mésoderme péristomial se différencie des bandes latérales.

Les somites ou mésodermes segmentaires se développent progressivement ventralement de chaque côté jusqu'à ce qu'ils se rencontrent dans la ligne médioventrale sous le tube digestif. La feuille méso­dermique devient un coelome enveloppant à double paroi en elle-même. Le mésoderme de la plaque latérale se divise ainsi en (i) mésoderme somatique en association avec l'ectoderme et (ii) mésoderme splanchnique en association avec l'endoderme.

Dans la blastula tardive des amphibiens, les zones présumées de formation d'organes sont orientées autour de la cavité blastocélique.

L'hypoblaste est situé au pôle végétal, tandis que l'épiblaste est situé au pôle animal. Dans l'épiblaste, les cellules notochordales, la plaque neurale et les zones épidermiques sont situées le long de l'axe antéropostérieur de la blastula avec les cellules notochordales situées à la position la plus postérieure.

A la fin du clivage, tous les blastomères restent stationnaires et aucun d'entre eux ne s'est déplacé de sa position d'origine. Mais au début de la gastrulation, une grande migration de masse a commencé à occuper leur position définitive dans l'embryon en développement. La gastrushylation commence par l'apparition d'une petite invagination en forme de fente sur un côté et juste au-dessus du croissant gris (Fig. 5.18).

Cette invagination en forme de fente est en forme de croissant et représente la lèvre dorsale du blastopore. Au fur et à mesure que la gastrulation progresse, la fente en forme de croissant continue de s'étendre pour prendre une apparence semi-circulaire, puis prend la forme d'un fer à cheval et forme finalement un anneau. Cet anneau représente le blastopore. Le blastopore devient le point focal des activités de gastrulation.

La migration des cellules à l'intérieur de la gastrula commence le long de la lèvre dorsale nouvellement formée du blastopore et cette poussée vers l'intérieur est causée par les cellules endodermiques qui sont repliées vers l'intérieur (Fig. 5.19) et vers l'avant vers la future extrémité antérieure de l'embouchure. Le bord supérieur du blastopore est appelé la lèvre dorsale du blastopore et le bord inférieur est désigné comme la lèvre ventrale du blastopore.

Au fur et à mesure que l'invagination se développe dans le blastocèle, les cellules de la plaque préchordale de la partie supérieure de la face dorsale se déplacent vers l'intérieur. La nouvelle cavité ainsi produite s'appelle l'archénète qui communique à l'extérieur par le blastopore. Avec l'avancée de l'invagination, l'archène continue de s'étendre en effaçant le blastocèle.

Les cellules se déplaçant vers l'intérieur forment une nouvelle bordure sous les cellules externes. Le toit de l'archenteron est constitué de la couche involuée qui comprend l'endoderme et le mésoderme. Au-delà de cette couche se trouve la couche ectodermique. Le plancher de l'archenteron est constitué d'une couche de cellules endoshydermiques, les dérivés des grandes cellules vitellines qui se trouvaient dans l'hémisphère végétal de la blastula.

Lorsque le mouvement vers l'intérieur des cellules est en cours à travers la lèvre dorsale, un autre type de mouvement se produit sur la face externe. Les cellules pigmentées de l'hémisphère animal ont commencé à enfermer les macromères de l'hémisphère végétal. Après avoir terminé l'enceinte, les cellules externes atteignent la lèvre ventrale de celle-ci.

Une petite masse de macromères reste à découvert pendant un certain temps et agit comme un bouchon du blastopore. C'est ce qu'on appelle le bouchon jaune. À ce stade, l'embryon est composé de deux strates distinctes, chacune composée de plusieurs couches de cellules.

La blastula de grenouille est monocouche qui, au cours de la gastrulation, se transforme en un stade triploblastique, c'est-à-dire en trois couches cellulaires. Ces trois couches sont désignées comme les couches germinales primaires (ectoderme embryonnaire, méso-shyderm embryonnaire et endoderme embryonnaire). Tous les organes de l'embryon en développement se développent à partir de ces trois couches germinales primaires.

Les cellules pigmentées du pôle animal, qui s'étendaient pour enfermer les macromères de l'hémisphère végétal, se sont différenciées en ectoderme.

Les feuilles de cellules dorsales et latérales qui forment le toit de l'archenteron représentent l'endoderme ainsi que le matériel mésodermique. À la fin de la gastrulation, le toit et les côtés de l'archenteron sont tapissés d'une seule couche de cellules endodermiques qui se sont différenciées du toit épais à plusieurs cellules involutées de l'archenteron.

Dès que la feuille endodermique se sépare dorsalement et tardivement des cellules involuées, une feuille mésodermique se forme entre l'endoderme et l'ectoderme. Le feuillet mésodermique commence sa différenciation en avant puis progresse progressivement en arrière.

La feuille mésodermique est divisée en deux moitiés par une étroite bande de cellules médianes qui se développent en notocorde. Latéralement, les feuillets mésodermiques se développent vers le bas et finalement les feuillets mésodermiques droit et gauche s'unissent sur la ligne médiane ventrale pour devenir une feuille mésodermique continue.

Les trois couches ainsi formées sont l'ectoderme, le méso-shyderm et l'endoderme. C'est la particularité du développement des amphibiens que le gaz et la shytrulation entraînent la formation du méso-shyderm d'abord, puis de l'endoderme.

Le blastoderme a une zone centrale exempte de jaune qui s'appelle la zone pellucide, tandis que la paroi germinale avec le jaune adhérent constitue la zone opaca. Au cours du développement, le blastoderme se transforme en une structure à double couche : la couche supérieure est l'épiblaste et la couche inférieure est appelée l'hypoblaste.

L'espace entre ces deux couches est appelé le blastocèle tandis que l'espace sous l'hypoblaste est l'archentéron primordial.

L'épiblaste contient des zones ecto-shydermiques et neurales présumées dans la partie antérieure, tandis que la moitié postérieure comprend des cellules présomptives notochordales et mésodermiques. L'hypoblaste se transforme en endoderme et l'épiblaste en ectoderme et mésoderme (Fig. 5.20).

Au début de la gastrulation, les cellules hypoblastiques de l'extrémité postérieure commencent à migrer vers l'extrémité antérieure de l'embryon le long de la ligne médiane. Immédiatement après l'inauguration du mouvement dans l'hypoblaste, les cellules de l'épiblaste recouvrant l'hypoblaste migrant se déplacent vers l'hypoblaste.

Ces cellules involuées occupent une position entre l'épiblaste et l'hypoblaste et migrent vers les extrémités latérales et antérieures entre l'épiblaste et l'hypoblaste. Le mouvement des cellules dans le blastoderme du poussin au cours de la gastrulation a été étudié par Spratt (1946) par la technique des particules de carbone.

Avec les activités de l'épiblaste et de l'hypoblaste, les cellules présomptives du mésoderme de la moitié postérieure de l'épiblaste se déplacent vers l'arrière et convergent des côtés latéraux vers la ligne médiane. Ces cellules convergentes commencent à s'accumuler à la frontière postéromédiane de la zone pellucide sous la forme d'une structure épaissie ressemblant à du raphé. Ceci marque l'apparition de la ligne primitive (Fig. 5.21).

Les cellules migratrices après être arrivées dans cette région se déplacent vers l'intérieur et migrent antérieurement et latéralement. Les cellules migratrices de l'épiblaste se déplacent vers le bas et occupent la position entre l'épiblaste et l'hypoblaste. Ces cellules divergent ensuite antérieurement et latéralement en une large couche médiane de cellules mésodermiques le long de la ligne primitive.

Osant son mouvement vers l'avant, il s'approche des zones présomptives notochordales. Avec le mouvement antérieur, la strie commence également à reculer. La strie primitive est complètement formée environ 18 à 19 heures après l'incubation. Progressivement, la zone pellucide passe d'une apparence ronde à une forme de poire.

La ligne primitive représente la région postérieure de l'embryon en développement et l'embryon proprement dit se développe en avant. C'est aussi une zone de prolifération cellulaire et de croissance rapide. La ligne primitive devient très évidente au début de la vie embryonnaire. Il se compose d'une rainure (rainure primitive) qui est flanquée des deux côtés par deux arêtes (arêtes primitives).

Il se termine antérieurement par une fosse primitive et postérieurement par une plaque primitive. Immédiatement en avant de la fosse primitive (qui représente le canal neuro-entérique défunt) se trouve une élévation, le nœud de Hensen ou le processus de la tête.

Dans cette zone, le mésoderme s'épaissit et se détache de la ligne primitive. Avec la formation du nœud de Hensen, la ligne primitive régresse en arrière et les principales zones de formation des organes deviennent bien établies ! Une rainure apparaît sur la surface externe du processus de la tête et les deux plis s'unissent pour former un tube.

La formation et la fermeture du sillon se poursuivent en arrière. L'ensemble du processus peut être comparé à l'action d'une fermeture à glissière. Lorsque la fermeture de la rainure arrive à l'extrémité postérieure, le mouvement vers l'arrière cesse de laisser une ouverture à l'extrémité postérieure.

Dans la gastrulation du poussin, le méso-shyderme se différencie enfin de l'épiblaste par le processus d'involution, d'élongation, d'expansion et d'extension. L'hypoblaste donne naissance à l'endoderme et l'épiblaste se différencie en ectoderme et méso-shyderm.

Dans la blastula des mammifères (Blastocyste), la zone de formation (disque germinatif) est restreinte à une extrémité. Le disque germinatif est composé d'épiblaste et d'hypoblaste. Dans l'embryon de porc, les activités de gastrulation sont observées dans deux centres : l'extrémité postérieure forme la ligne primitive tandis que l'extrémité antérieure forme le nœud de Hensen.

Le comportement de ces portions est presque similaire à celui observé dans la gastrulation du poussin. Les cellules mésodermiques de la ligne primitive se déplacent entre l'épi­blaste et l'hypoblaste et forment deux zones ailées et timides.

Les cellules mésodermiques sont divisées en :

(a) Mésoderme embryonnaire confiné au disque germinatif et

(b) Mésoderme extra-embryonnaire.

6. Analyse de la gastrulation Mécanisme:

Lillie (1913) a établi que la couche superficielle de l'œuf reste d'abord plastique mais qu'au cours du développement elle perd sa plasticité et devient rigide. Spemann (1918) a découvert que jusqu'à la gastrulation, lorsque les œufs sont coupés en deux moitiés, chacun forme un embryon complet.

Mais après la gastrulation, chaque moitié donne naissance à un demi-embryon. Il a également remarqué que la moitié contenant le blastopole forme un embryon complet. Il est arrivé à la conclusion que le blastopore joue un rôle important dans la gastrulation.

Plus tard, lui et Mangold (1924) ont greffé le blastopore de l'un sur la gastrula d'un autre et ont démontré que le blastopore greffé influait sur le tissu hôte pour former l'axe embryonnaire. Ils ont appelé le blastopore comme “organisateur” et l'influence de l'organisateur en tant que “induction”. L'exemple de Spemann a été rapidement suivi par différents travailleurs et des informations considérables sont devenues disponibles concernant la nature de l'organisateur.

On peut résumer que l'induction implique trois événements distincts :

Les deux premiers, l'évocation et l'individuation sont les avantages de l'organisateur et la compétence est le trait des tissus sur lesquels l'organisateur agit.

En 1943, Holtfreter, travaillant sur le mécanisme de gazéification des œufs d'amphibiens, a démontré que les cellules superficielles sont unies par une couche superficielle extracellulaire et que le début de l'invagination est dû à l'expansion de certaines cellules. Cette expansion selon lui est provoquée par le changement de tension superficielle dû au pH élevé du fluide blastocélique.

Bien que de nombreux chercheurs aient remis en question les découvertes de Holtfreter, il est resté vrai que l'initiation de l'invagination est la propriété de cellules localisées. Cela peut être dû à une différence locale de pH ou à une adhésivité différentielle des cellules.

Le travail effectué pour explorer la nature de l'involution et de l'épibolie a également expliqué que l'ensemble du processus est dû à la nature des cellules participantes. Il a été démontré que les cellules les plus adhésives sont moins mobiles et au contraire les cellules les plus mobiles sont moins adhésives. Une fois cela compris, des tentatives ont été faites pour expliquer le mécanisme de la gastrulation en termes d'adhésibilité cellulaire et de mobilité cellulaire.

En 1955, Townes et Holtfreter ont examiné l'interaction de différentes couches cellulaires dans les gastrules d'amphibiens et les démons :

(a) Que les cellules de l'endoderme sont moins adhésives que le mésoderme,

(b) Cet ectoderme externe est moins adhésif que l'ectoderme interne et

(c) Le mésoderme est moins adhésif que l'ectoderme interne mais plus adhésif que l'endoderme.

Sur la base de cette affirmation, Stainberg (1964) a proposé que la disposition des différentes couches dans une gastrula dépend de la nature adhésive des cellules. L'ecto­derm externe étant moins adhésif, il reste le plus à l'extérieur. Le mésoderme étant moins adhésif que l'ectoderme interne mais plus adhésif que l'endo­derm reste entre les deux.


Développement fœtal, gastrulation et disque embryonnaire - Biologie

Cet article donnera un bref aperçu de la gastrulation, un processus critique au cours de la semaine 3 du développement humain. La gastrulation est définie comme un processus de développement précoce dans lequel un embryon se transforme d'une couche unidimensionnelle de cellules épithéliales (blastula) et se réorganise en une structure multicouche et multidimensionnelle appelée gastrula. Chez les reptiles, les oiseaux et les mammifères, qui sont des organismes triploblastiques, la gastrulation dérive un organisme à trois couches tissulaires composé d'endoderme, de mésoderme et d'ectoderme. Chaque couche germinale correspond au développement de systèmes primitifs spécifiques au cours de l'organogenèse. l'embryon pour la formation d'organes, la gastrulation fournit un mécanisme pour développer un plan corporel à plusieurs niveaux qui délimite la formation de l'axe anatomique avec l'axe dorsal/ventral et crânien/caudal (également appelé respectivement antérieur ou rostral/postérieur), rétention de la gauche/droite globale la symétrie et la perte de symétrie bilatérale dans des systèmes spécifiques (par exemple, le cœur). 

Développement

Après la fécondation, les unicellulaires zygote subira de multiples clivages mitotiques des blastomères pour passer d'une boule à deux cellules à une boule à 16 cellules ou morula. La morula commence comme une masse solide de blastomères totipotents, mais subit ensuite un compactage et une cavitation pour se transformer en blastula (terme non mammifère) ou blastocyste (développement humain).  Au sein du blastocyste, deux couches tissulaires se différencient : une enveloppe externe, connue sous le nom de trophoblaste, et une collection interne de cellules appelée masse cellulaire interne (ICM). Les cellules à l'intérieur de l'anneau/coque externe se lient entre elles via des jonctions lacunaires et des desmosomes pour subir un compactage, qui forme finalement un anneau/coque étanche à l'eau appelé trophoblaste[1] Le trophoblaste externe se développera en structures qui fourniront des nutriments, aideront l'embryon en croissance à s'implanter dans la muqueuse utérine et feront partie du placenta. De plus, les cellules du trophoblaste sont essentielles à la cavitation de la morula solide en une boule de cellules creuse avec une cavité interne. Les cellules trophoblastiques utilisent le transport actif des ions sodium et l'osmose de l'eau pour former une cavité remplie de liquide appelée blastocèle.[2] 

Les cellules restantes après la formation de cavitation/blastocèle sont des cellules progénitrices ICM pluripotentes, qui donneront lieu à la formation distinctive du fœtus. Plutôt que d'être un arrangement d'une sphère solide de cellules, la masse cellulaire interne est repoussée d'un côté de la sphère formée par le trophoblaste. Ensemble, la couche trophoblastique, le blastocèle et l'ICM définissent le blastocyste humain.[3 ] De la formation du zygote à la formation du blastocyste, l'organisme a été entouré par la zone pellucide, qui est une couche de la matrice extracellulaire qui joue un rôle dans la protection et la prévention de l'implantation dans les trompes utérines. Au cours de la formation du blastocyste, la zone pellucide commence à disparaître du blastocyste, permettant à la boule de cellules de proliférer, de se différencier, de changer de forme et finalement de s'implanter dans la paroi utérine.

Au cours de l'implantation, la couche trophoblastique, qui entoure le blastocyste, se différencie davantage en deux couches fonctionnellement distinctes. Le trophoblaste externe, connu sous le nom de syncytiotrophoblaste, libère des enzymes digestives pour faciliter l'implantation dans l'endomètre. Cette couche libère également la gonadotrophine chorionique humaine (hCG, nécessaire à la régulation de la sécrétion de progestérone), la protéine utilisée dans de nombreux tests de grossesse.[4] La couche interne du trophoblaste, connue sous le nom de cytotrophoblaste, est une feuille unique de cellules entourant le mésoderme extra-embryonnaire. À l'intérieur du cytotrophoblaste se trouve la boule de l'ICM, et au cours de la deuxième semaine de développement humain, les cellules de l'ICM se propagent dans une couche de tissu aplatie et se différencient en un tissu à deux couches contenant l'épiblaste  (cellules épithéliales colonnaires) et l' hypoblaste (cellules épithéliales cuboïdes), qui sont ensemble connus sous le nom de disque bilaminaire. [5] & 160 La formation du disque bilaminaire définit l'axe dorsal/ventral lorsque la couche de cellules épiblastiques est positionnée dorsalement à l'hypoblaste. L'emplacement anatomique du disque bilaminaire se trouve entre la cavité amniotique et le sac vitellin primitif. Les cellules de l'épiblaste s'étirent pour former une demi-sphère connue sous le nom de cavité amniotique, tandis que les cellules de l'hypoblaste s'étendent pour entourer le sac vitellin. Sur l'hypoblaste se trouve une zone surélevée de cellules cylindriques connue sous le nom de plaque préchordale. Il s'agit de la première délimitation du crâne à la caudale. Le développement du disque bilaminaire précède directement la gastrulation, où l'objectif final au cours de la semaine 3 de développement est de transformer le blastocyste humain en une gastrula multicouche avec endoderme, mésoderme, et ectoderme.

Cellulaire

Le début de la gastrulation est marqué par l'apparition d'un sillon à l'extrémité caudale de la couche épiblastique connu sous le nom de ligne primitive[6]. Ainsi, la formation d'un steak primitif établit fermement l'axe crânien/caudal. Au fur et à mesure que les cellules prolifèrent et migrent vers la ligne médiane de l'embryon, l'épaississement s'allonge pour devenir de forme linéaire, d'où le terme steak primitif. L'extrémité crânienne de l'embryon semble jouer un rôle important dans le début du processus de gastrulation. 160À l'extrémité crânienne de la ligne primitive, les cellules épiblastiques pénètrent plus rapidement, formant une cavité circulaire connue sous le nom de fosse primitive. de cellules appelées nœud primitif, qui devient le principal organisateur tissulaire où les facteurs de transcription et la signalisation chimique entraînent l'induction de la formation des tissus. Les facteurs connus dans la formation de stries primitives incluent TGFB, WNT, Nodal et BMP et sont discutés plus en détail dans la section moléculaire. 

Les cellules épithéliales du bord latéral de la couche épiblastique subissent une transition cellulaire épithéliale à mésenchymateuse pour se délaminer (se détacher) et migrer vers le bas/dans la ligne primitive.[7] Le mouvement des cellules mésenchymateuses épiblastiques vers le bas de la ligne primitive est connu sous le nom d'ingression. Le premier ensemble de cellules à descendre dans la ligne primitive s'intègre dans la couche hypoblastique et se transforme en endoderme, la première des trois couches germinales. Le deuxième ensemble de cellules à se détacher et à pénétrer remplira l'espace entre l'endoderme et la couche épiblastique pour former la deuxième couche germinale appelée mésoderme. , et plus tard le cordon ombilical, les cellules passant par la fosse primitive deviennent notochorde ou mésoderme paraxial, et d'autres cellules venant par strie deviennent plaque latérale ou mésoderme extra-embryonnaire. Enfin, les cellules épiblastes restantes se transformeront en la couche germinale finale, l'ectoderme. La prolifération et l'infiltration cellulaires se poursuivent dans toutes les directions à mesure que l'embryon grandit, cependant, la séquence primitive s'étendra toujours de la caudale à l'extrémité crânienne, puis régressera dans le sens inverse. La régression se produit après la formation du mésoderme intra-embryonnaire, et la strie primitive devrait complètement disparaître à la fin de la quatrième semaine et un manque de régression de la strie primitive entraîne des anomalies cliniques.

Une fois les trois couches germinales formées, la structure nouvellement produite (disque trilaminaire ou gastrula) est préparée pour la formation du système organique, qui dépend fortement de l'interaction/communication directe et des événements d'induction entre l'endoderme, le mésoderme et l'ectoderme. continuer à invaginer à travers ce qu'on appelle maintenant le nœud primitif. Les cellules commencent à former un tube creux s'étendant de l'extrémité crânienne à la plaque préchordale, connue sous le nom de processus notochordal. À mesure que l'embryon continue de croître dans chaque direction , le processus notochordal s'allonge jusqu'à ce qu'il fusionne avec l'endoderme pour former la plaque notochordale. Une fois la fusion terminée, il existe un passage libre entre la cavité amniotique et le sac vitellin, connu sous le nom de canal neurentérique.[8]& #160Il est théorisé que le canal neurentérique se forme comme un moyen de maintenir l'équilibre de pression entre les deux chambres. tige de derme connue sous le nom de notocorde.  La notocorde est l'une des caractéristiques les plus importantes de l'embryologie. C'est une structure mésodermique qui fournit non seulement un support structurel, mais marque la ligne médiane de l'embryon. Il fournira des interactions chimiques et physiques avec l'ectoderme couché dorsal pour spécialiser une partie de cet ectoderme en neuroectoderme pour dériver le système nerveux.

Biochimique

L'ARN hélicase A (RHA) peut fonctionner comme une hélicase avec à la fois de l'ARN et de l'ADN. La séquence et la conservation biochimique de la RHA et de ses homologues chez l'homme suggèrent une fonction conservée au cours de l'évolution. La gastrulation normale dépend de l'activité de l'ARN hélicase A, car le manque de signalisation RHA appropriée entraîne la mort cellulaire ectodermique avec des altérations claires de la différenciation. [9]

La différenciation des cellules souches pluripotentes en cellules spécifiques de la lignée au sein de l'endoderme, du mésoderme et de l'ectoderme est marquée par une régulation négative des marqueurs de pluripotence (4 octobre, Nanog, Sox 2, etc.) en conjonction avec l'activation du gène spécifique de la lignée expression, y compris les microARN. Il a été démontré que les microARN (miARN) sont enrichis dans les couches germinales, ciblant spécifiquement le TGFB pour promouvoir le mésoderme et restreindre ou bloquer le neuroectoderme.[10]

Moléculaire

Ligne primitive

L'initiation de la séquence primitive est basée sur un système de voies de signalisation fonctionnant à la fois positivement et négativement pour réguler l'expression en aval. La combinaison de TGFB, WNT, Nodal et BMP sont tous importants dans le développement de séquences primitives.[11][12][13][14][15] L'interaction entre la signalisation Wnt et TGFB semble être l'inducteur de la formation de la séquence primitive. zone marginale.[16] Vg1 agit sur Nodal pour poursuivre la cascade chimique jusqu'à la formation de stries. Pour assurer le bon emplacement de la strie sur l'épiblaste, l'hypoblaste libère des antagonistes de la signalisation Nodal.[17] En outre, l'induction de la formation de stries peut être régulée par des facteurs Wnt non seulement a régulé positivement la formation de stries induite par Wnt, mais l'utilisation d'antagonistes de Wnt tels que Dkk-1 et Crescent empêche la formation de stries.[11] Enfin, il a été démontré que la signalisation BMP régule la formation de stries. Vers la séquence elle-même, la concentration de BMP est faible, l'embryon environnant présentant des niveaux plus élevés de BMP active. En plus de cela, les inhibiteurs de BMP provoquent la formation d'une séquence chez les embryons de poulet. Comme on le voit dans le BMP et d'autres signaux, les gradients de concentration sont typiques pendant la majeure partie du processus de gastrulation, où les différentes concentrations de facteurs de signalisation permettent aux cellules de se différencier en tissus uniques.

L'endoderme est le précurseur embryonnaire de la thyroïde, des poumons, du pancréas, du foie et des intestins, qui évoluent à partir de quatre étapes consécutives de développement : la prolifération et l'induction de cellules souches pluripotentes, la séparation de l'endoderme dérivé des cellules souches par rapport aux couches germinales du mésoderme, modelage postérieur et bifurcation du foie et du pancréas.  Les cellules proches de la partie antérieure de la ligne primitive exprimeront la boîte Forkhead A2 (Foxa2) pour devenir l'endoderme définitif (DE). Le DE se modelera dans l'intestin antérieur, l'intestin moyen , et l'intestin postérieur via l'induction mésodermique pendant le repliement embryonnaire avec des cellules de l'intestin antérieur exprimant Hhex, Sox2 et Foxa2 et l'intestin postérieur exprimant différents gènes homéobox Cdx1, Cdx2 et Cdx4.  La régulation à la hausse de la signalisation TGF-bêta favorises formation du pancréas avec la signalisation BMP et FGF/MAPK pour spécifier le foie. interactions pour favoriser la croissance du bourgeon respiratoire. [19]

Les cellules épiblastiques s'invaginant à travers la strie primitive qui expriment des niveaux élevés d'un facteur de croissance des fibroblastes (FGF2) sont vouées à devenir des cellules mésodermiques, mais plus précisément, elles finiront par un mésoderme paraxial, intermédiaire ou latéral, qui sera corrélé à différents tissus au fur et à mesure que l'embryon continue de se développer.[20] 

Les cellules progénitrices du nœud/fosse migrent pour initier la formation de la notocorde avec les cellules épiblastiques de la plaque de fond de la cavité amniotique remplissant la notocorde pour former une structure épaisse en forme de tige le long de la ligne médiane de l'embryon. Fournissant un soutien et servant de centre d'induction pour les cellules environnantes, la notocorde chez les vertébrés s'étend sur toute la longueur de ce qui sera la colonne vertébrale et s'étend jusqu'au mésencéphale. La notocorde se développe d'abord, puis les cellules mésodermiques se développent médialement pour entourer it. La notocorde n'est présente que dans les organismes en développement dans le but principal de modeler les tissus qui les entourent.  Notochord sécrète Sonic Hedgehog, Chordin et Noggin selon un modèle de gradient morphogénique (la concentration la plus élevée se situe près de la notochorde avec diffusion vers l'extérieur), qui se lie aux récepteurs des cellules cibles pour induire des événements de spécification et de différenciation dans la plaque neurale, les somites et l'ectoderme .[21]

Le mésoderme se divise en trois catégories principales : le mésoderme (par)axial, intermédiaire et latéral, qui sont les précurseurs embryonnaires d'une grande variété de cellules et de tissus, y compris les muscles lisses, cardiaques et squelettiques, les reins, les organes reproducteurs, les muscles du langue et les arcs pharyngiens muscle, tissu conjonctif, os, cartilage, derme et couche sous-cutanée de la peau, dure-mère, endothélium vasculaire, cellules sanguines, microglie et cortex surrénalien.

  • Mésoderme paraxial - Les cellules du mésoderme paraxial s'organisent d'abord pour former des somitomères. Au fur et à mesure que les somitomères se développent en somites de manière crânienne à caudale, les cellules externes subissent une transition mésenchymateuse à épithéliale, qui sert de frontière distincte entre les somites individuels. Les somites individuels se séparent ensuite en parties crânienne et caudale, suivies de la partie crânienne de chaque fusion avec la partie caudale du somite directement antérieure à celui-ci. Des régions distinctes de chaque somite (sclérotome, dermatome, myotome) deviennent des types de tissus et de cellules spécifiques à mesure que le corps mûrit. Le crâne, la colonne vertébrale et les méninges cérébrales se développent à partir du mésoderme entourant le tube neural et la notocorde.
  • Le mésoderme intermédiaire relie le mésoderme paraxial à la plaque latérale et se différencie en structures urogénitales.
  • Le mésoderme de la plaque latérale se divise en pariétal (somatique) pour aider à la formation de la paroi du pli latéral du corps, et les couches viscérales (splanchniques) sont impliquées dans la formation du tube intestinal.

L'interaction entre les protéines morphogéniques osseuses (BMP) et les gènes Hox fait partie intégrante de la différenciation du tissu épiblastique restant dans l'ectoderme. Ceci est particulièrement important en ce qui concerne ce qui deviendra le neuroectoderme, mettant en place le cerveau et la moelle épinière, ainsi que l'ectoderme de surface.[13]

La notocorde est le principal tissu inducteur pour délimiter le neuroectoderme de l'ectoderme restant qui deviendra la peau.[22] L'ensemble de la plaque présomptive de l'ectoderme exprime le BMP et le TGF-bêta. La sécrétion de Noggin et de Chordin de la notocorde se diffuse dans l'ectoderme directement en avant de la notocorde et se lie aux récepteurs de l'ectoderme sus-jacent pour bloquer le BMP. le tissu à l'ectoderme neural, tandis que l'ectoderme restant, qui exprime toujours le BMP, deviendra de la peau.

Fonction

La gastrulation se produit au cours de la semaine 3 du développement humain. Le processus de gastrulation génère les trois couches germinales primaires (ectoderme, endoderme, mésoderme), qui préparent le système à l'organogenèse et constituent l'une des étapes les plus critiques du développement. L'endoderme est la couche la plus interne, qui donne naissance au tractus gastro-intestinal, à la muqueuse de l'intestin, du foie, du pancréas et à des parties des poumons et des tissus glandulaires. Le mésoderme dérive du système musculo-squelettique, y compris le tissu conjonctif, le non- parties épidermiques du système tégumentaire, du système circulatoire, du rein et des organes sexuels internes. L'ectoderme est la couche externe de l'embryon, qui donne naissance à l'ectoderme externe (épiderme, cheveux, ongles) et au neuroectoderme (crête neurale et tube neural-cerveau et moelle épinière), ainsi que le cristallin des yeux et l'intérieur oreille. Une autre fonction importante de la gastrulation est d'établir une directionnalité au sein de l'embryon en développement. La directionnalité crânienne/caudale s'établit par le placement de la plaque préchordale et le trajet du sillon primitif, et l'établissement de l'axe dorsal/ventral se fait par la superposition de l'épiblaste et de l'hypoblaste (discuté ci-dessus).

Mécanisme

La gastrulation implique une série complexe de morphogenèse cellulaire, de mouvements cellulaires et de signalisation cellulaire via des facteurs de transcription, des gradients chimiques morphogéniques et une expression génétique différentielle pour permettre l'induction de la formation de couches de cellules germinales qui orchestre l'initiation du développement éventuel du système organique.

Signification clinique

La fausse couche est le type le plus fréquent de perte de grossesse, selon l'American College of Obstetricians and Gynecologists. L'avortement spontané est défini comme la mort embryonnaire ou fœtale ou le passage des produits de la conception avant 20 semaines de gestation, avec une fausse couche précoce survenant au cours des treize premières semaines. On estime que 10 à 25 % de toutes les grossesses cliniquement reconnues se termineront par une fausse couche. .[23][24] Les enquêteurs rapportent que la plupart des défauts liés à la gastrulation sont incompatibles avec la vie, avec des cas sélectionnés où les mères peuvent mener à terme des fœtus avec des tératologies associées. Les processus morphogénétiques survenant entre le stade blastocyste et la gastrulation peuvent être altérés et entraîner des anomalies structurelles, notamment des schémas d'anomalies congénitales multiples (MCA) résultant d'anomalies du champ de développement. Des dommages graves peuvent entraîner la mort du produit de la conception, ou des cellules souches embryonnaires peuvent réparer les dommages et permettre la poursuite du développement.

Le tératome est défini comme une masse solide ou une tumeur à cellules germinales composée d'une combinaison de tissus provenant des trois couches germinales. Le tératome est souvent le résultat d'une persistance anormale (ou d'un manque de régression complète) du steak primitif. Les tératomes fœtaux les plus diagnostiqués sont le tératome sacro-coccygien (types Altman I, II et III) et le tératome cervical (cou). échographies prénatales de routine. Les tératomes dans le corps du fœtus sont moins apparents à l'échographie pour ceux-ci, l'IRM de l'utérus enceinte est plus informative.

La sirénomélie (également connue sous le nom de dysgénésie caudale ou syndrome de la sirène) est une malformation congénitale consistant en une fusion totale ou partielle des jambes, souvent accompagnée de malformations urogénitales et gastro-intestinales.[26] Les taux d'incidence de la sirénomélie dans la littérature vont de 1 pour 60 000 à 1 pour 100 000 et ont un biais masculin-féminin.[27]  Il existe deux théories concernant le développement de cette pathologie. La première est la théorie du vol vasculaire, dans laquelle le flux sanguin vers le mésoderme caudal est insuffisant, ce qui fait que les structures médianes ne se forment jamais à leur tour, ne permettant pas un développement précis du membre inférieur. [27] La ​​deuxième théorie implique également un dysfonctionnement. au mésoderme caudal cependant, cette théorie, l'hypothèse de la blastogenèse, prétend qu'il y a un événement dysfonctionnel pendant la gastrulation qui cause des dommages au mésoderme caudal.[27]

Le syndrome du cordon attaché (STC) est un trouble neurologique rare (lié au spina bifida) résultant d'anomalies congénitales entourant la gastrulation ou une blessure plus tard dans la vie. Les symptômes proviennent de malformations des attaches tissulaires qui étirent la moelle épinière, limitant éventuellement les mouvements, induisant une perte de sensation, ou l'apparition de douleurs et de symptômes autonomes. .[29] Plus précisément, la communication temporaire de cellule à cellule entre le sac vitellin et l'amnios externe au niveau du canal neurentérique fournit une signalisation critique pendant les événements de gastrulation normaux, qui se terminent à la fin d'une gastrulation réussie. La communication continue entre le jaune et l'amnios entraîne une prolifération persistante des cellules progénitrices, provoquant une duplication des tissus neuronaux (malformation de la moelle épinière de la colonne vertébrale) ou la formation de kystes (kyste neurentérique).[30]


Voir la vidéo: Troisième semaine de développement - Embryologie générale (Août 2022).