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Comment un prophage quitte-t-il le génome de la cellule hôte ?

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Je comprends que, contrairement à un prophage, un provirus ne quitte jamais le génome, mais je ne comprends pas comment le prophage "part".


Ceci est assez bien expliqué dans l'entrée Wikipedia pour le phage λ, qui est le prototype de phage lysogène. Fondamentalement, l'intégration se produit par recombinaison spécifique au site entre le attP région sur le génome du phage et la attB région du génome hôte. Cela signifie que dans la forme prophage, l'ADN du phage est flanqué de répétitions directes. L'excision implique le processus inverse - la recombinaison entre ces répétitions directes. L'excision est favorisée par les protéines Xis et Int codées par le phage en combinaison avec la protéine hôte Ihf. La cascade régulatrice qui relie le stress cellulaire à cet événement de recombinaison est détaillée sur la page liée.


Différents hôtes et leurs virus

Les virus sont souvent très spécifiques quant aux hôtes et aux cellules de l'hôte qu'ils infecteront. Cette caractéristique d'un virus le rend spécifique à une ou quelques espèces de vie sur terre. Il existe tellement de types différents de virus que presque chaque organisme vivant possède son propre ensemble de virus qui tentent d'infecter ses cellules. Même les cellules les plus petites et les plus simples, les bactéries procaryotes, peuvent être attaquées par des types spécifiques de virus.

Figure (PageIndex<1>) : Bactériophage: Cette micrographie électronique à transmission montre des bactériophages attachés à une cellule bactérienne.


Cycle lysogène

Le cycle lysogène est une méthode par laquelle un virus peut répliquer son ADN en utilisant une cellule hôte. Typiquement, les virus peuvent subir deux types de réplication de l'ADN : le cycle lysogène ou le cycle lytique. Dans le cycle lysogène, l'ADN est seulement répliqué, pas traduit en protéines. Dans le cycle lytique, l'ADN est multiplié plusieurs fois et des protéines sont formées à l'aide de processus volés aux bactéries. Alors que le cycle lysogène peut parfois se produire chez les eucaryotes, les procaryotes ou les bactéries en sont des exemples bien mieux compris.

Un bactériophage, ou virus bactérien, injecte son ADN dans la bactérie. L'ADN est ensuite répliqué lorsque les bactéries subissent une division cellulaire. Parce que tout l'ADN est composé des mêmes molécules de base et que l'ADN viral ne fait pas exception, la même réaction chimique qui réplique l'ADN bactérien peut répliquer l'ADN viral. Étant donné que ces processus se produisent déjà dans la bactérie, le cycle lysogène peut être considéré comme le virus faisant un tour sur les efforts déjà déployés par la bactérie. En règle générale, la bactérie n'est pas endommagée par ce processus car la quantité d'ADN viral produite est faible et la machinerie bactérienne n'a pas été détournée par le virus, comme dans le cycle lytique.

De cette façon, sans aucun effort de sa part, le virus peut répliquer son ADN à travers le cycle lysogène, ou la réplication continue de l'ADN viral par division bactérienne. Lorsque les conditions sont réunies, l'ADN viral subira une induction et l'ADN passera au cycle lytique, dans lequel l'ADN est activement transcrit et traduit en enveloppes protéiques qui peuvent héberger l'ADN viral à l'extérieur de la cellule. À un certain moment, les bactéries infectées seront pleines de virus, chacun encapsulé dans une protéine de capside virale. La cellule va se lyser, ou éclater, et les virus seront libérés dans l'environnement, capables d'infecter d'autres bactéries.

Une fois qu'une nouvelle capside, contenant de l'ADN viral, trouve son chemin vers une bactérie, le processus recommence. Si les conditions ne sont plus réunies pour le cycle lytique, le cycle lysogène reprend. Aucune capside n'est produite, mais l'ADN est répliqué lorsque les bactéries subissent une réplication. Pour un observateur, le virus semblerait dormant ou la bactérie semblerait non infectée. La simple réplication de l'ADN dans le cycle lysogène n'est pas suffisante pour tuer ou endommager les bactéries. De cette façon, il semble sain. Une fois que les conditions deviennent favorables pour que le virus quitte la bactérie, il sortira du cycle lysogène et entrera dans le cycle lytique.

Étapes du cycle lysogène

Étape 1: Un virus bactériophage infecte une bactérie en injectant son ADN dans le cytoplasme bactérien, ou l'espace liquide à l'intérieur de la paroi cellulaire.

Étape 2: L'ADN viral est lu et répliqué par les mêmes protéines bactériennes qui répliquent l'ADN bactérien.

  • Bactériophage – Un virus qui infecte les bactéries, aussi connu simplement sous le nom de phages.
  • Cycle lytique – L'une des deux méthodes de reproduction virale, dans laquelle l'ADN est répliqué et des cas de capside sont fabriqués pour le transporter.
  • Induction – Le processus par lequel l'ADN viral passe du cycle lysogène au cycle lytique.
  • Protéine de capside virale – Une protéine, traduite par des mécanismes bactériens à partir de l'ADN viral, destinée à encapsuler l'ADN viral et à le protéger de l'environnement tout en fournissant un mécanisme de livraison à l'hôte suivant.

1. Un virus eucaryote, tel que celui qui peut infecter les humains, prolifère généralement en utilisant la machinerie cellulaire de l'hôte qu'il infecte pour produire plus d'ADN viral, chacun contenu dans une capside. Rarement le virus ne fait que répliquer son ADN et ne produit pas de capside. Quel cycle de reproduction virale les virus eucaryotes présentent-ils le plus ?
UNE. Cycle lysogène
B. Cycle bactériophagique
C. Cycle lytique

2. Le virus qui cause la dengue, une maladie tropicale présente dans les régions à forte concentration de moustiques, est transmis d'humain à humain par l'intermédiaire des moustiques. Dans les cellules humaines, le virus se multiplie, s'encapsule dans des capsides et éclate des cellules dans la circulation sanguine. Le moustique ramasse ensuite ces capsides, où elles infectent certaines des cellules du moustique. Le virus de la dengue, après s'être multiplié, encapsulé et pénétré dans la glande salivaire du moustique, est ensuite déposé chez le prochain être humain à être piqué par ce moustique. Ce qui est vrai?
UNE. Le virus de la dengue passe par les cycles lysogène et lytique.
B. Le virus de la dengue passe par le cycle lytique.
C. Le virus de la dengue passe par le cycle lysogène.

3. Quelle est la principale différence entre le cycle lysogène et le cycle lytique ?
UNE. Le fait que l'ADN soit répliqué.
B. La quantité d'ADN répliqué et la production de couvertures protéiques de capside.
C. L'utilisation des machines de l'hôte pour terminer le processus.


Virus animaux

Les virus animaux, contrairement aux virus des plantes et des bactéries, n'ont pas à pénétrer une paroi cellulaire pour accéder à la cellule hôte. Les virus animaux non enveloppés ou « nus » peuvent pénétrer dans les cellules de deux manières différentes. Comme une protéine de la capside virale se lie à son récepteur sur la cellule hôte, le virus peut être absorbé à l'intérieur de la cellule via une vésicule au cours du processus cellulaire normal de l'endocytose médiée par le récepteur. Une autre méthode de pénétration cellulaire utilisée par les virus non enveloppés consiste à ce que les protéines de capside subissent des changements de forme après s'être liées au récepteur, créant des canaux dans la membrane de la cellule hôte. Le génome viral est ensuite « injecté » dans la cellule hôte par ces canaux d'une manière analogue à celle utilisée par de nombreux bactériophages. Les virus enveloppés ont également deux manières d'entrer dans les cellules après s'être liés à leurs récepteurs : l'endocytose médiée par les récepteurs, ou la fusion. De nombreux virus enveloppés pénètrent dans la cellule par endocytose médiée par des récepteurs d'une manière similaire à certains virus non enveloppés. D'autre part, la fusion ne se produit qu'avec des virions enveloppés. Ces virus, qui incluent le VIH entre autres, utilisent des protéines de fusion spéciales dans leurs enveloppes pour faire fusionner l'enveloppe avec la membrane plasmique de la cellule, libérant ainsi le génome et la capside du virus dans le cytoplasme cellulaire.

Après avoir fabriqué leurs protéines et copié leurs génomes, les virus animaux complètent l'assemblage de nouveaux virions et sortent de la cellule. Comme nous l'avons déjà discuté en utilisant l'exemple du VIH, les virus animaux enveloppés peuvent bourgeonner à partir de la membrane cellulaire au fur et à mesure qu'ils s'assemblent, prenant un morceau de la membrane plasmique de la cellule dans le processus. D'autre part, la descendance virale non enveloppée, telle que les rhinovirus, s'accumule dans les cellules infectées jusqu'à ce qu'il y ait un signal de lyse ou d'apoptose, et tous les virions sont libérés ensemble.

Comme vous l'apprendrez dans le prochain module, les virus animaux sont associés à diverses maladies humaines. Certains d'entre eux suivent le modèle classique de maladie aiguë, où les symptômes s'aggravent de plus en plus pendant une courte période suivie de l'élimination du virus du corps par le système immunitaire et de la guérison éventuelle de l'infection. Des exemples de maladies virales aiguës sont le rhume et la grippe. D'autres virus causent à long terme infections chroniques, comme le virus de l'hépatite C, alors que d'autres, comme le virus de l'herpès simplex, ne causent que intermittent symptômes. D'autres virus encore, tels que les herpèsvirus humains 6 et 7, qui dans certains cas peuvent provoquer la roséole, une maladie infantile mineure, provoquent souvent avec succès des infections productives sans provoquer aucun symptôme chez l'hôte, et nous disons donc que ces patients ont un infection asymptomatique.

Dans les infections à l'hépatite C, le virus se développe et se reproduit dans les cellules hépatiques, provoquant de faibles niveaux de dommages au foie. Les dommages sont si faibles que les personnes infectées ignorent souvent qu'elles sont infectées, et de nombreuses infections ne sont détectées que par des analyses sanguines de routine sur des patients présentant des facteurs de risque tels que la consommation de drogues par voie intraveineuse. D'autre part, étant donné que de nombreux symptômes des maladies virales sont causés par des réponses immunitaires, l'absence de symptômes est une indication d'une faible réponse immunitaire au virus. Cela permet au virus d'échapper à l'élimination par le système immunitaire et de persister chez les individus pendant des années, tout en produisant de faibles niveaux de virions de descendance dans ce qu'on appelle une maladie virale chronique. L'infection chronique du foie par ce virus augmente considérablement le risque de développer un cancer du foie, parfois jusqu'à 30 ans après l'infection initiale.

Comme déjà évoqué, le virus de l'herpès simplex peut rester en état de latence dans les tissus nerveux pendant des mois, voire des années. Comme le virus "se cache" dans les tissus et fabrique peu ou pas de protéines virales, il n'y a rien contre quoi la réponse immunitaire puisse agir, et l'immunité contre le virus décline lentement. Dans certaines conditions, y compris divers types de stress physique et psychologique, le virus herpès simplex latent peut être réactivé et subir un cycle de réplication lytique dans la peau, provoquant les lésions associées à la maladie. Une fois les virions produits dans la peau et les protéines virales synthétisées, la réponse immunitaire est à nouveau stimulée et résout les lésions cutanées en quelques jours en détruisant les virus dans la peau. En raison de ce type de cycle réplicatif, les apparitions de boutons de fièvre et d'épidémies d'herpès génital ne se produisent que par intermittence, même si les virus restent dans le tissu nerveux à vie. Les infections latentes sont également courantes avec d'autres virus de l'herpès, y compris le virus varicelle-zona qui cause la varicelle. Après avoir contracté la varicelle dans l'enfance, le virus varicelle-zona peut rester latent pendant de nombreuses années et se réactiver chez l'adulte pour provoquer la maladie douloureuse connue sous le nom de « zona » (Figure 4).

Figure 4. (a) Varicelle-zona, le virus qui cause la varicelle, a une capside icosaédrique enveloppée visible sur cette micrographie électronique à transmission. Son génome d'ADN double brin s'incorpore à l'ADN de l'hôte et peut se réactiver après latence sous la forme de (b) zona, présentant souvent une éruption cutanée. (crédit a : modification du travail par Dr. Erskine Palmer, B. G. Martin, CDC crédit b : modification du travail par « rosmary »/données de la barre d'échelle Flickr de Matt Russell)

Figure 5. HPV, ou papillomavirus humain (crédit : modification des travaux par le NCI, données de barre d'échelle NIH de Matt Russell)

Certains virus infectieux pour les animaux, y compris le virus de l'hépatite C discuté ci-dessus, sont connus sous le nom de virus oncogènes: Ils ont la capacité de provoquer le cancer. Ces virus interfèrent avec la régulation normale du cycle cellulaire hôte soit en introduisant des gènes qui stimulent la croissance cellulaire non régulée (oncogènes), soit en interférant avec l'expression de gènes qui inhibent la croissance cellulaire. Les virus oncogènes peuvent être des virus à ADN ou à ARN.

Les cancers connus pour être associés à des infections virales comprennent le cancer du col de l'utérus causé par le virus du papillome humain (VPH), le cancer du foie causé par le virus de l'hépatite B, la leucémie à cellules T et plusieurs types de lymphome.

Le VPH, ou virus du papillome humain (comme le montre la figure 5), a une capside icosaédrique nue visible sur cette micrographie électronique à transmission et un génome d'ADN double brin qui est incorporé dans l'ADN de l'hôte. Le virus, qui est transmis sexuellement, est oncogène et peut conduire au cancer du col de l'utérus.

Lien vers l'apprentissage

Visitez les animations interactives montrant les différentes étapes des cycles réplicatifs des virus animaux et cliquez sur les liens des animations flash.


Transduction spécialisée : Mécanisme

Dans la transduction, l'ADN est transféré d'une cellule à une autre par l'intermédiaire de virus. Le transfert génétique des gènes de l'hôte par le bactériophage se produit de deux manières : la transduction généralisée et la transduction spécialisée.

La transduction spécialisée ne se produit que dans certains phages tempérés. Mais la transduction spécialisée est un mécanisme de transfert de gènes extrêmement efficace.

À certaines occasions, l'ADN d'une région spécifique du chromosome hôte est intégré directement dans le génome du virus, remplaçant généralement certains gènes viraux. Les particules de phage transducteur défectueux (phage tempéré) qui en résultent ont maintenant un ADN bactérien faisant partie du génome.

Pour comprendre le processus de transduction spécialisée, vous devez d'abord connaître le cycle lytique du bactériophage.

  1. Lorsqu'une cellule bactérienne est lysogénéisée par un phage lambda, le génome du phage s'intègre dans l'ADN hôte à un site spécifique.
  2. L'ADN viral se réplique sous le contrôle de l'hôte
  3. A l'intronisation : L'ADN viral se sépare de l'ADN hôte par un processus inverse d'intégration.
    1. Pendant l'événement normal: L'ADN lambda est excisé en tant qu'unité
    2. Pendant le événement rare. le phage lambda excise de manière incorrecte certains des gènes bactériens adjacents sont également excisés avec l'ADN du phage alors qu'une partie de l'ADN du phage est laissée pour compte. Ces phages sont appelés phages lambda défectueux.
    3. Lorsque le lysat contenant le phage lambda défectueux est mélangé à une population bactérienne sensible, il y a deux possibilités
      1. L'ADN bactérien peut être intégré dans le chromosome hôte pendant la lysogénisation, et
      2. L'ADN peut être répliqué chez les receveurs dans le cadre d'une infection lytique

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      Résultats et discussion

      Plusieurs genres de Sphingomonadales Avoir maintenu de manière stable un prophage spécifique

      Les génomes d'au moins cent souches de diverses espèces de Sphingomonas ont été séquencés. Bien que la plupart de ces séquences génomiques soient incomplètes, elles pourraient être utilisées dans des analyses visant à comprendre la diversité génomique du genre. Sphingomonas hengshuiensis La souche WHSC-8 est une bactérie à pigment jaune isolée du « sol de la réserve de zones humides du lac Hengshui dans la province du Hebei, dans le nord de la Chine » ( Wei et al. 2015). Le génome de la souche WHSC-8 est parmi les rares Sphingomonas qui ont été complètement séquencés et se compose d'un chromosome (5 191 536 pb 66,7 % GC) et d'un plasmide (36 853 pb 62,6 % GC). PHASTER a prédit un seul prophage « intact » dans le chromosome de la souche WHSC-8 et a attribué un « score » de 150, ce qui indiquait qu'il était peu probable qu'il s'agisse d'un résultat faussement positif. La curation manuelle a confirmé cette prédiction et le locus (3 774 962–3 832 206 pb) a été désigné par Prophage I WHSC-8 (57 245 pb 68,5 % GC). Au total, 74 ORF ont été annotés/identifiés dans Prophage I WHSC-8 et la plupart d'entre eux ont codé des protéines hypothétiques. Bien que 12 ORF de Prophage I WHSC-8 aient été prédits pour coder des protéines apparentées au phage putatives sur la base de l'homologie, les ORF codant pour une intégrase de phage étaient absents parmi eux. Ce n'était pas surprenant puisque, selon Casjens (2003), « bien que la plupart des phages tempérés soient porteurs d'un gène d'intégrase, sa présence n'est ni nécessaire ni suffisante pour prouver l'existence d'un prophage ».

      Prophage I WHSC-8 pourrait être davantage délimité en trois régions distinctes. La région I (18 383 pb 70,46 % de GC) contenait 22 ORF, y compris des « caractéristiques fondamentales » telles que des ORF codant pour des protéines de capside et de portail de phage putatif. Les orthologues les plus proches de 18 de ces ORF ont été trouvés dans Sphingomonas sp. Racine 241 (voir tableau supplémentaire S1 , Matériel supplémentaire en ligne), qui a été isolée de la racine de Arabidopsis thaliana (Bai et al. 2015). Notamment, les orthologues de plusieurs de ces ORF ont également été identifiés parmi les génomes de divers genres des familles Sphingomonadacées et Erythrobactéries. Le tableau 1 montre les caractéristiques de 29 génomes complets et trois génomes provisoires de Sphingomonadales qui contenait un locus homologue à la région I de Prophage I WHSC-8. De ce tableau, il était évident que les loci étaient de tailles différentes, et étaient les plus petits dans Novosphingobium pentaromativorans US6-1 et Porphyrobacter neustonensis DSM 9434 (chacun contenant seulement trois ORF). Il était également évident que le GC% des loci variait considérablement, avec le plus faible (59,78 %) dans Altererythrobacter époxydivorans CGMCC 1,7731, et le plus élevé (73,20%) en Taxi Sphingomonas ATCC 55669. Bien qu'il n'y ait pas eu de relation discernable entre les tailles des loci et leur % GC, dans la plupart des cas, le % GC était supérieur à celui du génome de l'hôte. En outre, bon nombre de ces loci homologues délimités par la génomique comparative ont également été identifiés par PHASTER comme des prophages avec un « score » similaire à celui de Prophage I WHSC-8. Le lieu dans Erythrobacter litoralis HTCC2594 a déjà été identifié comme un prophage ( Oh et al. 2009 Tonon et al. 2014).

      Comparaison des prophages de cinq souches bactériennes. Une carte de Prophage I WHSC-8 est affichée en haut (coordonnées du génome 3 774 962 à 3 832 206 bp) et contient 74 ORF (représentés par des flèches). La région I comprend les 22 premiers ORFS, la région II comprend les ORF 23-53 et la région III comprend les ORF 54-74. Le premier ORF (ompA TS85_16970) code pour une protéine de membrane externe putative A. Le vingtième ORF (speE TS85_17065) code pour une spermidine synthase putative (flèche noire). L'ordre et l'orientation des ORF dans les prophages orthologues de Sphingomonas sp. Racine 241 (coordonnées du génome 501 740–517 840 pb dans le contig 2), Sphingomonas sp. PAMC 26617 (coordonnées du génome 53 713 à 71 682 pb dans le contig 11), Taxi Sphingomonas ATCC 55669 (coordonnées du génome 3 442 178 à 3 456 451 pb), et Sphingobium ummariense RL-3 (dans les contigs 46 et 81) sont indiqués sous la carte de Prophage I WHSC-8 . Quatre ORF (3, 4, 5 et 22) dont les séquences protéiques ont été utilisées pour les analyses phylogénétiques dans les figures 3B et 4B sont encerclés.

      Comparaison des prophages de cinq souches bactériennes. Une carte de Prophage I WHSC-8 est affichée en haut (coordonnées du génome 3 774 962 à 3 832 206 bp) et contient 74 ORF (représentés par des flèches). La région I comprend les 22 premiers ORFS, la région II comprend les ORF 23-53 et la région III comprend les ORF 54-74. Le premier ORF (ompA TS85_16970) code pour une protéine de membrane externe putative A. Le vingtième ORF (speE TS85_17065) code pour une spermidine synthase putative (flèche noire). L'ordre et l'orientation des ORF dans les prophages orthologues de Sphingomonas sp. Racine 241 (coordonnées du génome 501 740–517 840 pb dans le contig 2), Sphingomonas sp. PAMC 26617 (coordonnées du génome 53 713 à 71 682 pb dans le contig 11), Taxi Sphingomonas ATCC 55669 (coordonnées du génome 3 442 178-3 456 451 pb), et Sphingobium ummariense RL-3 (dans les contigs 46 et 81) sont indiqués sous la carte de Prophage I WHSC-8 . Quatre ORF (3, 4, 5 et 22) dont les séquences protéiques ont été utilisées pour les analyses phylogénétiques dans les figures 3B et 4B sont encerclés.

      Les prophages qui sont similaires parmi différentes bactéries sont soit des vestiges d'un événement lysogène dans un génome/hôte ancestral, soit des intégrations indépendantes récentes du même bactériophage ( Bobay et al. 2013, 2014). En utilisant quatre critères rigoureux, Bobay et al. (2014) ont identifié des éléments prophages conservés parmi quinze souches de Salmonella enterica qui avait des orthologues dans deux souches de Escherichia coli. Ces prophages orthologues de type P2 de la famille Myoviridés, bien que dépourvus d'intégrase, se sont avérés être flanqués de « gènes centraux homologues ». Cependant, parmi les bactéries apparentées à distance, les prophages orthologues sont peu susceptibles d'être flanqués des mêmes gènes en raison de réarrangements chromosomiques et de remaniements de gènes. Dans de tels cas, l'ordre et l'orientation conservés des ORF pourraient être un meilleur indicateur d'ascendance commune. Parmi 27 génomes complets et trois génomes provisoires de Sphingomonadales, l'ordre et l'orientation des ORF dans les prophages se sont avérés être conservés (données non présentées). De plus, parmi 17 génomes, l'élément prophage était co-localisé avec un ORF codant pour une superoxyde dismutase putative (tableau 1).

      Parce que les prophages orthologues identifiés par Bobay et al. (2014) étaient de S. enterica et E. coli, ils ont affiché une « parenté élevée avec le répertoire de gènes ». Les analyses des protéines putatives codées par les 22 ORF de la région I de Prophage I WHSC-8 à l'aide de BLASTP ont indiqué que les orthologues les plus proches (en Sphingomonas sp. La racine 241 (voir le tableau supplémentaire S1, Matériel supplémentaire en ligne) avait une plage d'identité de 49 à 88 % (en moyenne 71,5 %). Les orthologues les plus proches de ces protéines en dehors Sphingomonas avaient une plage d'identité de 41 à 80 % (moyenne 60 %). Les orthologues les plus proches des protéines putatives codées par les ORF de la région III de Prophage I WHSC-8 (en Sb. ummariense RL-3 voir tableau supplémentaire S3 , Matériel supplémentaire en ligne) avait une plage d'identité de 30 à 72 % (moyenne 51 %). Pris ensemble, ces résultats indiquent que les analyses des prophages orthologues au niveau des genres et/ou des familles peuvent nécessiter que le « seuil » de parenté soit fixé à une valeur qui n'est pas >50%. En comparant les prophages orthologues de S. enterica et E. coli, Bobay et al. (2014) ont observé que de tels éléments « présentent généralement une diversité génétique qui ne dépasse pas largement le contenu génétique du prophage ancestral ». Des comparaisons par paires ont révélé que le répertoire de gènes (42 ORF) des prophages conservés identifiés parmi les génomes de Sphingomonadales était beaucoup plus petite que celle du contenu génétique de Prophage I WHSC-8 (74 ORF).

      Ces analyses indiquent que les éléments conservés représentent une ancienne intégration de bactériophages tempérés, et cet événement de transfert horizontal est antérieur à la spéciation basée sur la sélection naturelle au sein de l'ordre Sphingomonadales. La possibilité que ces éléments représentent des conversions lysogènes indépendantes de différentes bactéries par le même bactériophage à large gamme d'hôtes est éloignée car elles ne se produisent que parmi les membres de Sphingomonadales. Cette possibilité est en outre exclue par le fait que les souches hôtes ont une large distribution dans l'espace et dans le temps. La grande variation de la longueur des prophages orthologues parmi les différents génomes suggère qu'ils ont été soumis à des pertes génétiques différentielles, et que certains d'entre eux se sont « stabilisés » dans les génomes respectifs. L'observation que les prophages orthologues diffèrent dans leur GC% suggère qu'ils ont résidé dans leurs hôtes pendant de plus longues périodes de temps, et que la plupart d'entre eux évoluent en synchronisation avec leurs chromosomes hôtes respectifs. Parce que le GC% du prophage était plus élevé que celui du chromosome hôte dans la plupart des cas, il est possible que les gènes constitutifs soient soumis à une sélection similaire, ce qui peut être nécessaire pour maintenir leurs fonctions. D'autres analyses sont nécessaires pour déterminer si ces gènes sont soumis à une sélection purificatrice, comme cela a été démontré pour les gènes des prophages orthologues de S. enterica et E. coli (Bobay et al. 2014).

      La « stabilisation » des prophages dans les génomes de leurs hôtes est un indicateur de « fitness » conféré par les gènes résiduels de ces éléments et d'évolution adaptative. Parce que les éléments prophages orthologues parmi les membres de Sphingomonadales semblent être maintenus sélectivement, il est possible qu'ils confèrent une certaine forme physique. Le fait qu'un tel élément soit absent des génomes complets de Sphingomonas wittichii (souche RW1), Sphingomonas sanxanigenens (souche DSM 19645), Sphingopyxis terrae (souche NBRC 15098), Sphingopyxie sp. (souche 113P3), Altererythrobacter ishigakiensis (souche NBRC 107699), et Zymomonas mobilis (souches ATCC 10988, ATCC 29191, ATCC 29192, NCIMB 11163, NRRL B-12526, CP4 et ZM4) soutient l'hypothèse de la perte différentielle de gènes et implique que l'élément ne fait pas partie du « génome central » du Sphingomonadales, et n'est pas non plus essentiel pour la fonction bactérienne.

      Les prophages orthologues contiennent un ORF codant pour une protéine putative enrichie en proline

      Parmi les 22 ORF identifiés dans la région I de Prophage I WHSC-8, le premier a codé une protéine de membrane externe putative A (TS85_16970, OmpA, 378 aa fig. 1). La génomique comparative a fourni plusieurs informations intéressantes sur cet ORF. Sur les 32 génomes présentés dans le tableau 1, 27 contenaient une seule copie de cet ORF, qui s'est produit comme le premier ORF du prophage orthologue dans chacun. Les protéines putatives codées par ces ORF variaient dans leur longueur (349-384 aa, moyenne 365 aa) et leur identité (53-76%, moyenne 58%, en utilisant TS85_16970 comme séquence de requête). Dans le génome de Altererythrobacter namhicola JCM 16345, il y avait un seul exemplaire de cet ORF (A6F65_01235, 318 aa) qui ne faisait pas partie du prophage orthologue. Dans les génomes de P. neustonensis DSM 9434 et Croceicococcus naphthovorans PQ-2, il y avait deux copies de cet ORF (A9D12_03720 A9D12_12925 et AB433_03655 AB433_05665, respectivement) et un seul d'entre eux s'est produit comme premier ORF du prophage orthologue dans chacun (tableau 1). Cependant, dans les génomes de Altererythrobacter atlanticus 26DY36 et Erythrobacter atlanticus s21-N3, il y avait deux copies de cet ORF (WYH_00683WYH_02434 et CP97_02815 CP97_06350, respectivement) et aucune d'entre elles ne faisait partie du prophage orthologue. Les deux copies identifiées dans chacun de ces quatre génomes pourraient représenter un événement de duplication de gènes ou une acquisition indépendante. De plus, au moins une copie de cet ORF était également présente dans les génomes de plusieurs Sphingomonadales dépourvus de prophage ortholgique (par exemple, Sm. sanxanigenens DSM 19645, NX02_04620, 356 aa). L'apparition de cet ORF en l'absence d'un prophage ortholgique indique qu'il s'agit soit d'une relique d'un ancien prophage, soit d'une acquisition indépendante qui peut avoir été sélectivement conservée. En dehors du Sphingomonadales, des homologues (∼35% d'identité) de TS85_16970 n'ont été trouvés que dans quelques bactéries par exemple, dans les genres Magnétospirille (A6A05_07025, MGR_1855 et H261_18647), Brevundimonas (ASC65_02295), et Scytonéme (QH73_05930). Pris ensemble, ces résultats suggèrent que l'ORF putatif codant pour OmpA fait autant partie intégrante des prophages ortholgiques dans certains Sphingomonadales, car il est du pangénome de l'ordre.

      Comparaison des orthologues OmpA putatifs de 33 souches bactériennes (représentées par les numéros d'étiquette de locus indiqués dans le tableau 1) par alignement de séquences multiples. Les séquences peptidiques signal (les 21 premiers aa, montrées sur le côté gauche) n'ont pas pu être identifiées dans les orthologues OmpA de quatre souches bactériennes (ELI_13950, AMC99_02724, AM2010_2068 et NX02_04620). Les régions de liaison/charnière riches en proline sont représentées sur le côté droit. Les chiffres en haut indiquent le nombre total de prolines dans chaque colonne. Les nombres entre parenthèses indiquent le nombre de prolines contiguës par rapport au nombre total de prolines dans chaque OmpA.

      Comparaison des orthologues OmpA putatifs de 33 souches bactériennes (représentées par les numéros d'étiquette de locus indiqués dans le tableau 1) par alignement de séquences multiples. Les séquences peptidiques signal (les 21 premiers aa, montrées sur le côté gauche) n'ont pas pu être identifiées dans les orthologues OmpA de quatre souches bactériennes (ELI_13950, AMC99_02724, AM2010_2068 et NX02_04620). Les régions de liaison/charnière riches en proline sont représentées sur le côté droit. Les chiffres en haut indiquent le nombre total de prolines dans chaque colonne. Les nombres entre parenthèses indiquent le nombre de prolines contiguës par rapport au nombre total de prolines dans chaque OmpA.

      L'apparition d'un ORF codant pour une protéine membranaire externe putative parmi les prophages orthologues de Sphingomonadales n'était pas surprenant car il a été démontré que de nombreux bactériophages (et prophages) associés à des bactéries à Gram négatif portent des ORF codant pour les porines ( Highton et al. 1985 Zhao et al. 2011). Il a été supposé que ces protéines peuvent empêcher la surinfection en réprimant l'expression d'autres gènes codant pour les protéines de la membrane externe qui servent de récepteurs phagiques (par exemple, OmpC), et peuvent également faciliter la survie des phages dans les « lysogènes induits » ( Highton et al. 1985). Il a également été proposé que ces protéines « jouent un rôle structurel dans l'assemblage des phages » ( Zhao et al. 2011). En plus de servir de récepteurs pour les antibiotiques, les bactériophages et les colicines, les porines -baril transportent diverses molécules à travers la membrane externe ( Petersen et al. 2007). Parce que les ORF codant pour des protéines OmpA putatives ont été systématiquement identifiés parmi les génomes de nombreux Sphingomonadales, et ils étaient présents même dans les prophages orthologues qui étaient très tronqués (par exemple, dans N. pentaromativorans US6-1 et P. neustonensis DSM 9434), il est probable qu'elles confèrent une certaine forme physique et soient donc sélectivement maintenues. Leur pertinence fonctionnelle au sein des hôtes respectifs reste à caractériser.

      Six prophages orthologues contiennent un ORF codant pour une spermidine synthase putative

      Parmi les 22 ORF identifiés dans la région I de Prophage I WHSC-8, le vingtième a codé une spermidine synthase putative (TS85_17065, SpeE, 227 aa fig. 1 et voir le tableau supplémentaire S1, Supplementary Material en ligne). Des analyses comparatives ont indiqué que les prophages orthologues des génomes provisoires de Sphingomonas sp. Racine 241 et Sphingomonas sp. PAMC 26617 contenait un ORF similaire ( fig. 1). De plus, les prophages orthologues des génomes provisoires de Sphingomonas sp. PAMC 26605 et 26621 ainsi que le génome complet de Sphingomonas panacis DCY99 contenait également un ORF codant pour une SpeE putative (données non présentées). Les génomes provisoires/complets de 28 autres Sphingomonadales contenait un ORF similaire, mais dans chacun de ces génomes, l'ORF était situé à l'extérieur du prophage orthologue (tableau 1). Les protéines codées par ces ORF contenaient ∼222 aa et leur identité était de 55 à 82 % (en moyenne 65 %, en utilisant TS85_17065 comme séquence de requête). Les résultats ci-dessus indiquent deux possibilités d'évolution pour le speE ORF parmi Sphingomonadales 1) that it was once part of the orthologous prophage, but has been subsequently translocated to another part of the chromosome in many species/strains and 2) that it was part of the chromosome, but has been translocated into the orthologous prophage in the common ancestor of a few species/strains.

      Neither the presence of polyamines within bacteriophages nor the occurrence of genes involved in polyamine biosynthesis in their genomes is unusual ( Tabor and Tabor 1985 Shaw et al. 2010). However, the occurrence of such genes within prophages has not been reported hitherto. Therefore, the orthologous prophages from strains WHSC8, Root 241, PAMC 26605, PAMC 26617, PAMC 26621, and DCY99 are unusual in containing an ORF encoding a putative SpeE. Another feature of these and most other Sphingomonas strains is that their genomes either lacked an ORF (or contained a truncated/disrupted ORF) encoding a putative S-adenosylmethionine decarboxylase (SpeD). Consequently, these strains may not be able to produce spermidine and the speE ORFs within their genomes may be redundant. Indeed, chemotaxonomic studies of strains WHSC-8 and DCY99 have shown that they contain sym-homospermidine as the major polyamine ( Singh et al. 2015 Wei et al. 2015). The fact that the speE ORFs are selectively maintained within their respective hosts indicates that they may have an as yet unknown function. In view of these observations, and the prediction that genes encoding homospermidine synthases have spread from Alphaproteobacteria to other bacteria and viruses through horizontal gene transfer ( Shaw et al. 2010), it is possible that the ORFs encoding putative spermidine synthases were phage-borne.

      The Evolutionary Rates of Many Orthologous Prophages and Their Hosts Appear Similar

      (UNE) (TOP) Phylogenetic tree based on the proteomes of 19 bacterial strains of the order Sphingomonadales. The proteome of Escherichia coli strain K-12 substrain MG1655 (UniProt Proteome ID: UP000000625) was used as an outgroup. Except the outgroup, all other strains contained an orthologous prophage ( table 1). (B) (BOTTOM) Phylogenetic tree based on the protein sequences of four ORFs that were conserved in 19 orthologous prophages of the order Sphingomonadales. Homologous protein sequences from four bacteria (Alpha proteobacterium Q-1, GAK34242 Gemmatimonas aurantiaca T-27, BAH39687 Celeribacter halophilus, WP_066598903 Afipia sp. P52-10, ETR76025) were combined and used as an outgroup because a single species/strain that contained homologs of all four protein sequences could not be found. Both trees were constructed using the Neighbor-Joining method by the web server CVTree3. The top tree was visualized at K = 6 and the bottom tree was visualized at K = 4. In both trees, five distinct clades recognized based on species/strains represented within each are marked on the right side.

      (UNE) (TOP) Phylogenetic tree based on the proteomes of 19 bacterial strains of the order Sphingomonadales. The proteome of Escherichia coli strain K-12 substrain MG1655 (UniProt Proteome ID: UP000000625) was used as an outgroup. Except the outgroup, all other strains contained an orthologous prophage ( table 1). (B) (BOTTOM) Phylogenetic tree based on the protein sequences of four ORFs that were conserved in 19 orthologous prophages of the order Sphingomonadales. Homologous protein sequences from four bacteria (Alpha proteobacterium Q-1, GAK34242 Gemmatimonas aurantiaca T-27, BAH39687 Celeribacter halophilus, WP_066598903 Afipia sp. P52-10, ETR76025) were combined and used as an outgroup because a single species/strain that contained homologs of all four protein sequences could not be found. Both trees were constructed using the Neighbor-Joining method by the web server CVTree3. The top tree was visualized at K = 6 and the bottom tree was visualized at K = 4. In both trees, five distinct clades recognized based on species/strains represented within each are marked on the right side.

      (UNE) (TOP) Phylogenetic tree based on the 16S rDNA sequences (∼940 bp) of 19 bacterial strains of the order Sphingomonadales. The tree was rooted using the 16S rDNA sequence of Escherichia coli strain K-12 substrain MG1655 (GenBank locus tag AW869_04565) as the outgroup. Except the outgroup, all other strains contained an orthologous prophage ( table 1). (B) (BOTTOM) Phylogenetic tree based on the concatenated protein sequences (∼1,141 aa) of four ORFs that were conserved in 19 orthologous prophages of the order Sphingomonadales. Protein sequences were concatenated in the same order as their ORFs occurred in figure 1. The outgroup is similar to the one used in figure 3B. Both trees were constructed using the maximum likelihood method in MEGA 6.0. Bootstrap values of 1,000 replicates are indicated as numbers out of 100 at the nodes (only values >50 are shown). Scale bars show the number of nucleotide/aa substitutions per site.

      (UNE) (TOP) Phylogenetic tree based on the 16S rDNA sequences (∼940 bp) of 19 bacterial strains of the order Sphingomonadales. The tree was rooted using the 16S rDNA sequence of Escherichia coli strain K-12 substrain MG1655 (GenBank locus tag AW869_04565) as the outgroup. Except the outgroup, all other strains contained an orthologous prophage ( table 1). (B) (BOTTOM) Phylogenetic tree based on the concatenated protein sequences (∼1,141 aa) of four ORFs that were conserved in 19 orthologous prophages of the order Sphingomonadales. Protein sequences were concatenated in the same order as their ORFs occurred in figure 1. The outgroup is similar to the one used in figure 3B. Both trees were constructed using the maximum likelihood method in MEGA 6.0. Bootstrap values of 1,000 replicates are indicated as numbers out of 100 at the nodes (only values >50 are shown). Scale bars show the number of nucleotide/aa substitutions per site.

      While analyzing the prophages among S. enterica et E. coli, Bobay et al. (2014) proposed that the evolutionary rates of orthologous prophages would be similar to those of their hosts, and demonstrated that a phylogenetic tree based on phage-derived protein sequences mirrors that of their respective hosts. To test this hypothesis, a phylogenetic tree was constructed using the CVTree 3.0 tool by analyzing the protein sequences of four ORFs (TS85_16980, TS85_16985, TS85_16990, and TS85_17075 see supplementary table S1 , Supplementary Material online) of Prophage I WHSC-8 that were conserved in 18 other orthologous prophages. The topology of this tree ( fig. 3B) was similar to that of the proteome-based tree ( fig. 3A) the genera Sphingomonas et Sphingobium branched into sister lineages, and the genera Novosphingobium et Sphingorhabdus were placed closer to members of the Erythrobacteraceae. Furthermore, a maximum likelihood phylogenetic tree (with 1,000 bootstrap replicates) constructed using the concatenated protein sequences of the four ORFs was similar to the 16S rDNA-based tree and corroborated the inferences ( fig. 4B). The discrepancies in the placement of species/strains within the main branches among the different trees could be due to the number and types of characters analyzed as well as the methods of analyses. Taken together, the results from the two types of phylogenetic analyses (Neighbor-Joining and maximum likelihood) indicate that the orthologous prophages have resided within their hosts for longer periods of time, and that most of them are evolving in sync with their respective host chromosomes.


      Virulent Bacteriophages and the Lytic Cycle

      Viruses that kill their infected host cell are said to be virulent. The DNA in these type of viruses is reproduced through the lytic cycle. In this cycle, the bacteriophage attaches to the bacterial cell wall and injects its DNA into the host. The viral DNA replicates and directs the construction and assembly of more viral DNA and other viral parts. Once assembled, the newly produced viruses continue to increase in numbers and break open or lyse their host cell. Lysis results in the destruction of the host. The whole cycle can be completed in 20 - 30 minutes depending on a variety of factors such as temperature. Phage reproduction is much faster than typical bacterial reproduction, so entire colonies of bacteria can be destroyed very quickly. The lytic cycle is also common in animal viruses.


      Live cell dynamics of production, explosive release and killing activity of phage tail-like weapons for Pseudomonas kin exclusion

      Biologie des communications (2021)

      De Novo Sequencing Provides Insights Into the Pathogenicity of Foodborne Vibrio parahaemolyticus

      • Jianfei Liu
      • , Kewei Qin
      • , Chenglin Wu
      • , Kaifei Fu
      • , Xiaojie Yu
      • & Lijun Zhou

      Frontières en microbiologie cellulaire et infectieuse (2021)

      The Human Gut Phageome: Origins and Roles in the Human Gut Microbiome

      • Eleanor M. Townsend
      • , Lucy Kelly
      • , George Muscatt
      • , Joshua D. Box
      • , Nicole Hargraves
      • , Daniel Lilley
      • & Eleanor Jameson

      Frontières en microbiologie cellulaire et infectieuse (2021)

      Benzyl butyl phthalate activates prophage, threatening the stable operation of waste activated sludge anaerobic digestion

      • Xiang Tang
      • , Man Zhou
      • , Changzheng Fan
      • , Guangming Zeng
      • , Rui Gong
      • , Qiuxiang Xu
      • , Biao Song
      • , Zhaohui Yang
      • , Yang Yang
      • , Chengyun Zhou
      • , Xiaoya Ren
      • & Wenjun Wang

      Science of The Total Environment (2021)

      Modulation of OMV Production by the Lysis Module of the DLP12 Defective Prophage of Escherichia coli K12

      • Martina Pasqua
      • , Alessandro Zennaro
      • , Rita Trirocco
      • , Giulia Fanelli
      • , Gioacchino Micheli
      • , Milena Grossi
      • , Bianca Colonna
      • & Gianni Prosseda


      Voir la vidéo: Le génome, comment ça marche? (Août 2022).